التحديق المزدوج conjugate gaze يعني تحريك العينين في آن واحد نحو نفس الهدف. الخلل في هذه العملية يضعف جودة الرؤية ثنائية العين binocular vision ويسبب الرؤية المزدوجة diplopia. التحديق المزدوج يمكن أن يكون في ثلاثة اتجاهات أساسية:

• التحديق العمودي vertical gaze (تحريك العينين إلى الأعلى أو الأسفل)
• التحديق الجانبي أو الأفقي lateral or horizontal gaze (تحريك العينين إلى اليمين أو اليسار)
• المقاربةconvergence  (تحريك العينين إلى الداخل)

الطَّرْف والتثبيت والتعقب السلس

الطَّرْف saccade هو أحد أساليب تحريك العينين عند البشر. العينان تتحركان بهذا الأسلوب للنظر نحو جسم جديد دخل إلى مجال الرؤية.

أعضاء الحس عند البشر تتعامل في كل لحظة مع عدد هائل من المؤثرات الحسية، ولكن كثيرا من هذه المؤثرات الحسية هي قليلة الأهمية. على سبيل المثال، عندما أستمع إلى شخص يتحدث عبر مكبر صوت فإنني ربما أسمع ضجيجا مرافقا لكلامه، ولكن هذا الضجيج هو ناتج من الآلة وليس من كلام الرجل، وهو غير مهم بالنسبة لي مقارنة بالكلام الذي يقوله الرجل.

عندما أشاهد التلفاز فإنني ربما أشاهد بعض التشويش على الشاشة، ولكن هذا التشويش هو غير مهم بالنسبة لي مقارنة بالأمور الأخرى التي تظهر على الشاشة.

كثير من الأحاسيس التي تصل إلى الدماغ هي مجرد تشويش أو أحاسيس قليلة الأهمية. لهذا السبب الدماغ لا يستطيع أن يتعامل بجدية مع كل الأحاسيس التي تصل إليه وإلا فإنه سيصاب بالضياع والاستنزاف.

الدماغ يصنف الأحاسيس حسب أهميتها. الدماغ يعتبر أن بعض الأحاسيس التي تصل إليه هي أهم من غيرها، وبناء على ذلك هو يقوم بتوجيه طاقته الإدراكية نحو هذه الأحاسيس المهمة. هذه العملية تسمى “الانتباه” attention. المقصود بالانتباه هو توجيه طاقة الإدراك الحسي نحو أحاسيس معينة على حساب أحاسيس أخرى.

المؤثرات الحسية التي تجذب انتباه الدماغ أكثر من سواها تسمى مؤثرات حسية “بارزة” salient. بروز المؤثر الحسي salience يعتمد على عدة معايير. من هذه المعايير اختلاف المؤثر الحسي عن المؤثرات الأخرى المرافقة له. مثلا لو شاهدت ورقة بيضاء فيها 49 نقطة خضراء ونقطة واحدة حمراء فإن النقطة الحمراء ستجذب انتباهي، أي أنها ستكون بارزة salient. أيضا ندرة المؤثر الحسي لها دور في بروزه. مثلا لو كنت أستمع طوال اليوم إلى نغمة معينة ثم سمعت فجأة نغمة مختلفة فإن النغمة المختلفة ستجذب انتباهي.

الذاكرة أيضا تلعب دورا في تحديد بروز المؤثر الحسي. الإنسان يختزن في ذاكرته أمورا معينة تعتبر بالنسبة له أمورا مهمة، وعندما يستقبل مؤثرات حسية لها علاقة بهذه الأمور المختزنة في ذاكرته فإنه يتعامل معها بانتباه.

حركة الطَّرْف saccade هي الطريقة التي تتعامل بها العينان مع المؤثرات البصرية البارزة salient التي تدخل فجأة إلى مجال الرؤية. الطَّرْف يعني تحريك العينين بأقصى سرعة ممكنة نحو نقطة معينة في مجال الرؤية. مثلا لو كنت أراقب السماء ثم ظهرت فجأة طائرة في السماء فإن عيناي ستنفذان حركة طَرْف نحو موقع الطائرة. بعد ذلك سيقوم دماغي بتثبيت عيني على الطائرة لكي يتمكن من إدراكها. عملية التثبيت fixation تتطلب تدخل الأنوية الدهليزية vestibular nuclei في جذع الدماغ بالتعاون مع المخيخ cerebellum.

الطائرة لن تتوقف عندما أثبت عيني عليها ولكنها ستستمر في التحرك. لهذا السبب سيقوم دماغي بتنشيط آلية تحديق خاصة تسمى “التعقب السلس” smooth pursuit. ما يحدث في هذه الآلية هو أن عيناي تتحركان بنفس السرعة التي تتحرك بها الطائرة في مجال الرؤية بهدف إبقاء صورتها ثابتة على نقرة الشبكية fovea.

المؤثرات البارزة المعقدة

في الأعلى أنا ضربت أمثلة على مؤثرات حسية بارزة ذات تعقيد بسيط نسبيا (مثلا نقطة حمراء إلخ)، ولكن كثيرا من المؤثرات الحسية البارزة التي يتعامل معها الدماغ هي ذات تكوين معقد.

على سبيل المثال، الإنسان يرى في حياته اليومية الكثير من الوجوه faces. بعض الوجوه التي يراها الإنسان في حياته اليومية هي ليست بارزة (مثلا وجوه الناس المارين في الشارع)، ولكن هناك وجوها أخرى يهم الإنسان أن يتعرف على أصحابها، ولكي يتعرف على أصحابها لا بد له أن ينتبه إليها ويدقق فيها.

التمييز بين الوجوه المختلفة هو أمر صعب، لأن وجوه البشر تشبه بعضها، والإنسان يجب أن يدقق في الكثير من تفاصيل الوجه حتى يتمكن من تمييزه عن غيره. هو طبعا يجب أن يحفظ تفاصيل الوجه في ذاكرته إن أراد التعرف عليه لاحقا. من الأمور اللافتة التي كشفتها الأبحاث الحديثة أن هناك منطقة كبيرة في قشرة المخ متخصصة في حفظ الوجوه. هذه المنطقة تقع في أسفل الفص الصدغي temporal lobe على الجانب الوحشي للتلفيف المغزلي fusiform gyrus وتسمى أحيانا “منطقة الوجوه المغزلية” fusiform face area.

عندما يرى الإنسان وجها بارزا salient فإن عينيه تنفذان عددا كبيرا من حركات الطرف بهدف التعرف على الوجه:

الرسم أعلاه يبين النقاط التي تنظر إليها العينان بهدف التعرف على وجه. من هذا الرسم يتبين أن العينين تركزان على محيط الوجه والعينين والأنف والفم.

الدماغ عندما يرى جسما معقدا (كالوجه) فإنه يركز في البداية على دراسة النقاط الأهم في هذا الجسم، لأن دراسة هذه النقاط تساعد الدماغ على التعرف على ماهية الجسم في أسرع وقت ممكن.

الأبحاث الحديثة كشفت إلى حد ما آلية الإدراك البصري visual perception في الدماغ البشري. من الأمور اللافتة التي كشفتها الأبحاث أن الدماغ يقوم بتجريد الأجسام المرئية إلى عناصر بسيطة شبيهة بـ “الكاتغوريات” categories التي تحدث عنها الفيلسوف Immanuel Kant. الدماغ عندما يرى جسما فإنه في البداية يحلل هذا الجسم وفق الكاتغوريات التالية:

• مواقع النقاط المكونة للجسم وحدودها (الشكل الهندسي للجسم)
• ألوان النقاط المكونة للجسم (لون الجسم)
• اتجاه حركة النقاط المكونة للجسم (اتجاه حركة الجسم)

هذا التحليل المبدئي يتم في شبكية العين retina ويتكرر مجددا في الجسم الركبي الوحشي lateral geniculate body والتليلتين العلويتين superior colliculi والقشرة البصرية visual cortex. بعد هذا التحليل المبدئي يقوم المخ بمعالجة أكثر عمقا للجسم المرئي وفقا للمعلومات المخزنة في الذاكرة البصرية في الفص الصدغي temporal lobe ووفقا للمعالجة المنطقية في القشرة أمام الجبهية prefrontal cortex. القشرة الجدارية parietal cortex تقوم بإدراج الجسم المرئي في الخارطة الفراغية للعالم المحيط. (الخطوة الأخيرة تشبه كلام Kant عندما قال أن الفراغ والزمن space and time هما مفهومان غريزيان intuitive مزروعان في عقل الإنسان وليسا من المدركات الحسية.)

طريقة الإدراك الحسي في الدماغ البشري تتفق مع النظرية التي طرحها الفيلسوف Immanuel Kant والتي تسمى “المثالية العبارة للحدود” transcendental idealism. أنا شرحت هذه النظرية سابقا بشكل مختصر، ولدي النية لكي أعود لها في المستقبل، ولكنني الآن أردت فقط أن أشير إلى الأسلوب الذي يتعامل به الدماغ مع الأجسام المرئية. هذا الأسلوب هو بعيد عن أسلوب “الرسم النقطي” raster graphics or bitmap graphics الذي تعتمد عليه الكثير من برامج الكومبيوتر.

في أسلوب “الرسم النقطي” تُقسَم الصورة إلى عدد كبير من النقاط الصغيرة التي تسمى بكسلات pixels. لكي يدرك برنامج الكومبيوتر الصورة لا بد له أن يدرك جميع بكسلاتها. كل البكسلات متساوية في نظر البرنامج ولا توجد أهمية لبكسل على آخر.

أسلوب “الرسم النقطي” يتميز بأنه سهل من الناحية البرمجية، بمعنى أنه لا يتطلب برمجة معقدة، ولكن مشكلته هي أنه يستنزف الكثير من مساحة التخزين وطاقة المعالجة.

هناك أسلوب آخر في الرسم الكومبيوتري يسمى vector graphics. في هذا الأسلوب تُحلَّل الصورة إلى عناصر تجريدية على نحو شبيه نوعا ما بما يحصل في الدماغ البشري.

الصور المرسومة بطريقة vector graphics هي ليست مقسمة إلى بكسلات وإنما تتكون من عناصر هندسية. مثلا لكي نرسم دائرة بهذه الطريقة يجب أن ندخل معادلة الدائرة وندخل معها الإحداثيات الهندسية. الدائرة الناتجة يمكن أن تكون كبيرة المساحة على الشاشة، ولكن تخزينها في الكومبيوتر لا يتطلب سوى تخزين سطر واحد هو معادلة الدائرة. لو أردنا أن نرسم نفس الدائرة بطريقة البكسلات فسنضطر لتخزين المعلومات الخاصة بكل بكسل من بكسلات الصورة، وهو ما يتطلب عددا كبيرا جدا من الأسطر.

الرسم بطريقة vector graphics يمسي صعبا إذا كانت الصورة معقدة وتحوي الكثير من التفاصيل الدقيقة، ولكن ميزة هذه الطريقة في الرسم هي قلة مساحة التخزين وطاقة المعالجة المطلوبة مقارنة بالطريقة الأخرى.

الدماغ البشري يحلل المدركات المرئية بطريقة شبيهة بالـ vector graphics، وهذا يسهل على الدماغ معالجة المدركات المرئية وتخزينها. بالإضافة إلى ذلك الدماغ يملك القدرة على تصنيف العناصر المكونة للمدركات وفقا لأهميتها. مثلا الدماغ عندما يتعامل مع الوجوه يركز في البداية على العناصر الأكثر أهمية فيها (المحيط، العينان، الأنف، الفم)، ولهذا السبب نجد أن العينين عندما تريان وجها فإنهما تقومان بسلسلة من حركات الطرف saccades الموجهة نحو مناطق محددة في الوجه.

باحثو الجهاز العصبي يطلقون مسمى feature detection (“رصد الخصائص”) على عملية تحليل العناصر المكونة للمؤثر الحسي وتصنيف هذه العناصر حسب أهميتها.

آلية التحديق

تحريك العين الواحدة يتم عبر الأنوية القحفية رقم 3 و4 و6. النواتان القحفيتان رقم 3 و4 (الموجودتان في الدماغ الأوسط) تحركان العين في كل الاتجاهات ما عدا الاتجاه الخارجي أو الوحشي lateral. النواة القحفية رقم 6 (الموجودة في الجسر pons) تحرك العين في الاتجاه الوحشي عبر تقليص العضلة المستقيمة الوحشية lateral rectus muscle.

التحديق المزدوج conjugate gaze يتطلب ربطا عصبيا بين الأنوية المحركة لكل من العينين. هذا الربط يتم عبر أنوية وطرق عصبية في جذع الدماغ.

التحديق العمودي vertical gaze والمقاربةconvergence  لا يتطلبان تحريك العين نحو الجهة الوحشية lateral، ولهذا السبب هما لا يتطلبان تدخل العصب القحفي رقم 6 (العصب المبعد abducens).

تنسيق التحديق العمودي والمقاربة يتم عبر أنوية موجودة في التشكل الشبكي للدماغ الأوسط midbrain reticular formation بالاشتراك مع النواتين القحفيتين رقم 3 و4.

تنسيق حركة المقاربة يتم عبر نواة تسمى “النواة فوق المحركة العينية” supraoculomotor nucleus. هذه النواة توجد على الجهة الظهرية للنواة المحركة العينية oculomotor nucleus.

تنسيق حركة التحديق العمودي يتم عبر نواتين توجدان على الجهة المنقارية للنواة المحركة العينية هما:

• Rostral interstitial nucleus of medial longitudinal fasciculus (riMLF)
• Interstitial nucleus of Cajal (INC)

الرسم التالي يوضح موقع هاتين النواتين. هذا الرسم هو لمقطع سهمي sagittal في جذع دماغ قرد:

على الرسم أعلاه تظهر النواتان INC و riMLF على الجهة المنقارية لنواة العصب القحفي الثالث III. هناك نواة ثالثة تظهر بجوارهما هي (ND) nucleus of Darkschewitsch. هذه النواة تسمى أيضا “نواة الملتقى الخلفي” nucleus of the posterior commissure لأنها تقع على الجهة الذيلية للملتقى الخلفي وهي مصدر معظم الألياف المكونة لهذا الملتقى. لا أعلم ما هي وظيفة هذه النواة، ولكن موقعها يوحي بأن لها علاقة بحس البصر.

حركة التحديق الجانبيlateral gaze  تتطلب تحريك إحدى العينين نحو الجهة الوحشية، لهذا السبب هذه الحركة تتطلب تدخل نواة العصب القحفي رقم 6 الموجودة في الجسرpons . النواة الشبكية المسؤولة عن تنسيق حركة التحديق الجانبي هي النواة الشبكية جانب المحورية paramedian reticular nucleus، وتحديدا قسمها الجسري الذي يسمى(PPRF) paramedian pontine reticular formation .

النواة الشبكية جانب المحورية هي إحدى الأنوية الشبكية “قبل المخيخية” precerebellar (الأنوية الشبكية التي ترسل أليافها نحو المخيخ). هذه النواة تتلقى أليافا من نواة المخيخ الأَوْجِية fastigial nucleus التي أظن أنها مسؤولة عن تنسيق تحريك القسم المركزي median أو المحوري axial من الجسم (الجذع والرأس ومفاصل الأطراف القريبة من الجذع proximal دون المفاصل البعيدة عن الجذع distal).

القسم الجسري (المنقاري) من النواة الشبكية جانب المحورية PPRF هو متصل مع الأنوية القحفية المحركة للعينين بهدف تنسيق حركة التحديق الجانبيlateral gaze . هذا القسم يسمى “مركز التحديق الجانبي” lateral gaze center أو “مركز التحديق الأفقي” horizontal gaze center أو “مركز التحديق الجسري” pontine gaze center. بالنسبة للقسم النخاعي (الذيلي) من النواة الشبكية جانب المحورية فهو على ما يبدو متصل بالنواة المبهمة nucleus ambiguus ومن الممكن أن له تأثيرا مخفضا لضغط الدم depressor (بدليل ما ورد في هذه الدراسة مثلا).

التحديق الجانبي نحو اليسار يتطلب تنشيط مركز التحديق الجانبي على جهة اليسار. مركز التحديق الجانبي على جهة اليسار سينشط النواة القحفية رقم 6 على جهة اليسار والنواتين القحفيتين رقم 3 و4 على جهة اليمين.

الاتصال بين مركز التحديق الجانبي (الموجود في الجسر) وبين النواتين القحفيتين رقم 3 و4 (في الدماغ الأوسط) يتم عبر طريق يسمى “الحزمة الطولية الإنسية” (MLF) medial longitudinal fasciculus. لو تعرضت هذه الحزمة لأذى (مثلا بسبب مرض التصلب المتعدد multiple sclerosis أو بسبب سكتة دماغية stroke) فهذا يمكن أن يؤدي إلى خلل في التحديق الجانبي يسمى “الشلل العيني بين النووي” internuclear ophthalmoplegia. لو أصيبت الـ MLF على الجهة اليمنى فإن الإنسان سيكون عاجزا عن التحديق المزدوج نحو اليمين (العين اليمنى ستتحرك ولكن العين اليسرى لن تتحرك)، والعكس سيحصل لو أصيبت الـ MLF على الجهة اليسرى.

التحديق الإرادي

التحديق (كغيره من الحركات الهيكلية) يمكن أن يكون إراديا أو غير إرادي. التحديق الإرادي يتم بتأثير من ألياف نازلة من قشرة المخ نحو منظومة التحديق غير الإرادي الموجودة في جذع الدماغ.

المنطقة القشرية المسؤولة عن التحديق الإرادي تسمى “حقل العين الجبهي” (FEF) frontal eye field. موقع هذه المنطقة يختلف حسب المصادر. كثير من المصادر تقول أنها تقع في منطقةBrodmann  رقم 8 في القشرة قبل الجبهية prefrontal cortex، ولكن هذه الدراسة تقول أنها تقع في منطقة Brodmann رقم 6 قرب القسم العلوي من الأخدود قبل المركزي precentral sulcus. هذا الوصف يعني أنها تقع في القشرة قبل المحركة premotor cortex.

كثير من المصادر تتحدث عن وجود مركز قشري خاص بحركة التعقب السلس smooth pursuit الإرادية اسمه “حقل التعقب الجبهي” frontal pursuit area، ولكن مكان هذا المركز هو غير واضح. حسب الدراسة التي أشرت إليها فإن “حقل التعقب الجبهي” هو القسم الخلفي من حقل العين الجبهي، وأما القسم الأمامي من حقل العين الجبهي فهو مسؤول عن حركة الطَّرْف saccade.

طبعا حركة التعقب السلس هي بطبيعتها حركة غير إرادية، ولكن التحفيز الكهربائي لـ “حقل التعقب الجبهي” ينشط هذه الحركة، ما يدل على وجود سيطرة إرادية عليها.

حسب بعض المصادر فإن التحديق العمودي الإرادي يتنشط قشريا بطريقة تختلف عن التحديق الأفقي الإرادي. التحديق العمودي الإرادي يتطلب على ما يبدو تنشيط مناطق أكبر في القشرة المخية مقارنة بالتحديق الأفقي الإرادي.

التحديق غير الإرادي

هناك لبس وعدم وضوح في آليات التحديق غير الإرادي في جذع الدماغ، ولكن ما يبدو لي هو أن هناك آليتين منفصلتين لكل من حركة الطَّرْف saccade وحركات العين الأخرى (التثبيت fixation والتعقب السلس smooth pursuit).

كل حركات العين غير الإرادية تخضع لتأثير التليلة العلوية superior colliculus. التليلة العلوية تنقسم إلى منطقتين، منطقة سطحية (ظهرية) ومنطقة عميقة (بطنية). المنطقة السطحية تتلقى أليافا من شبكية العين ومن القشرة البصرية في المخ، وعلى ما يبدو فإن خلايا هذه المنطقة تشكل خريطة ثنائية الأبعاد لمجال الرؤية على نحو شبيه بالخريطة الموجودة في شبكية العين. المنطقة العميقة من التليلة العلوية تحوي خريطة سمعية مصدرها ألياف قادمة من التليلة السفلية inferior colliculus، وتحوي خريطة حسية جسمانية somatosensory مصدرها ألياف قادمة من الحبل الشوكي تسمى “الطريق الشوكي-السقفي” spinotectal tract. كل هذه الخرائط الحسية تتكامل وتؤثر على “خريطة تحريكية” موجودة في المنطقة العميقة وظيفتها تحريك العينين في الفراغ. خلايا “الخريطة التحريكية” تتلقى أيضا أليافا من منطقة في قشرة المخ تقع بين الفصين القذاليoccipital  والجداري parietal تسمى “حقل العين القذالي”occipital eye field  أو “حقل العين الجداري” parietal eye field. هذه الألياف تنقل ربما المزيد من المعلومات الحسية الفراغية إلى خلايا الخريطة التحريكية.

الخلايا التحريكية ترسل أليافها نحو مراكز التحديق الأفقي والعمودي في الجسر والدماغ الأوسط. بعض الألياف تذهب أيضا نحو الخلايا المحركة في القسم الرقبي من الحبل الشوكي وتسمى “الطريق السقفي-الشوكي” tectospinal tract. الباحثون يعتقدون أن وظيفة الطريق السقفي-الشوكي هي إدارة الرأس تزامنا مع التحديق؛ لهذا السبب الباحثون يعرّفون التحديق gaze بأنه حركة مشتركة للعينين والرقبة. الطريق السقفي-الشوكي لدى بعض الفقاريات هو أكثر أهمية مما هو عليه لدى البشر: هذا الطريق يستطيع أن يحرك الجسم بكامله لدى الأسماك والطيور والفئران، ما يدل على أهمية سقف الدماغ الأوسط لدى تلك الكائنات.

التليلتان العلويتان ترسلان أيضا أليافا نحو الأنوية الجسرية العميقة deep pontine nuclei. هذه الألياف تسمى “الطريق السقفي-الجسري” tectopontine tract. الأنوية الجسرية العميقة ترسل أليافها نحو المخيخ. هناك اعتقاد بأن الطريق السقفي-الجسري يوصل معلومات الخريطة الحسية السقفية إلى المخيخ عبر الأنوية الجسرية العميقة.

هناك تشابه في تكوين ووظيفة سقف الدماغ الأوسط والمخيخ، وهذا ليس مستغربا نظرا لتشابه الأصل الجنيني لهذين التكوينين.

سقف الدماغ الأوسط (كبقية المراكز التحريكية في الدماغ الأوسط) يخضع لتأثير كابح من العقد القاعدية basal ganglia. هذا التأثير الكابح هو ضروري لتنظيم التحديق ومنعه من الانفلات. دون هذا الكبح فإن العينين سوف تحدقان باتجاه مؤثرات بصرية لا تستحق التحديق نحوها (ملهيات بصرية أو تشويش بصري).

التثبيت

الطرف saccade يعني تحريك العينين بأقصى سرعة ممكنة نحو نقطة معينة في مجال الرؤية. هذا التعريف لا يشمل تثبيت العينين على تلك النقطة fixation.

على ما يبدو فإن التثبيت غير الإرادي يتم تحت إشراف التليلة العلوية superior colliculus، بدليل وجود منطقة في التليلة العلوية مسؤولة عن التثبيت. هذه المنطقة تقع في القسم المنقاري من الخريطة التحريكية وهي تسمى “منطقة التثبيت” fixation zone أو “المنطقة النقرية”foveal zone  (لأن تنشيطها يؤدي إلى تثبيت الصورة على النقرة fovea).

تنشيط منطقة التثبيت يثبط خلايا الخريطة التحريكية في التليلة العلوية، كما أنه ينشط نواة الرفاء الظهرية dorsal raphe التي تحوي خلايا مفرزة للـ GABA مسؤولة عن تثبيط حركات العين (تذكر ما قلناه سابقا عن الـ serotonin ودوره المثبط للحركة الهيكلية).

تثبيت الصورة على نقرة الشبكية fovea هو عملية صعبة لأن الرأس والجسم يتحركان باستمرار وهذا يؤدي لإزاحة الصورة عن النقرة. في جذع الدماغ هناك آلية خاصة وظيفتها تحريك العينين بما يحافظ على ثبات الصورة على النقرة. هذه الآلية تسمى المنعكس الدهليزي-العيني vestibulo-ocular reflex أو المنعكس العيني-الرأسي oculocephalic reflex.

تنسيق المنعكس الدهليزي-العيني يتم عبر النواة الدهليزية الإنسية medial vestibular nucleus ونواة قريبة منها تسمى nucleus prepositus hypoglossi. النواة الدهليزية الإنسية تتلقى دعما من ندفة المخيخ flocculus.

النواة الدهليزية الإنسية medial vestibular nucleus هي مسؤولة أيضا عن المنعكس الدهليزي-الرقبي vestibulocollic reflex الذي يحافظ على توازن الرأس عبر ألياف الطريق الدهليزي-الشوكي الإنسي medial vestibulospinal tract التي تذهب إلى الحبل الشوكي الرقبي (راجع هذا المقال للمزيد من المعلومات حول المنعكسات الدهليزية).

المنعكس الدهليزي-العيني هو ضروري لعملية التثبيت fixation التي تتم بإيعاز من التليلة العلوية. إتلاف النواة الدهليزية الإنسية لدى القرود لا يعيق حركة الطرف saccade ولكن القرد المصاب لا يستطيع أن يثبت عينيه على النقطة التي قام بالطرف نحوها (عيناه تطرفان نحو تلك النقطة ولكنهما سرعان ما تعودان إلى الوضع المركزي).

على ما يبدو فإن التليلة العلوية تثبت العينين عبر التأثير على المنعكس الدهليزي-العيني. لا أدري ما هي الآلية بالضبط، ولكن التليلة العلوية ترسل أليافا نحو أنوية جسرية “قبل مخيخية” precerebellar هي ما يلي:

• الأنوية الجسرية الوحشية الظهرية dorsolateral pontine nuclei (جزء من الأنوية الجسرية العميقة deep pontine nuclei)
• النواة الشبكية الغطائية الجسرية pontine reticulotegmental nucleus

الأنوية الجسرية الوحشية الظهرية ترسل أليافا نحو ندفة المخيخ flocculus، التي بدورها ترسل أليافا نحو الأنوية الدهليزية. هذا الطريق هو ربما صلة الوصل بين التليلة العلوية والمنعكس الدهليزي-العيني.

إذن تثبيت العينين غير الإرادي يمكن أن يبدأ من الجهاز الدهليزي أو من منطقة التثبيت في التليلة العلوية.

التعقب السلس

حركة التعقب السلس smooth pursuit (تسمى أيضا tracking) تشبه المنعكس الدهليزي-العيني. الفرق بين الحركتين هو أن الرأس في حركة التعقب السلس يكون ثابتا، وأما في المنعكس الدهليزي-العيني فالرأس يكون متحركا. في كلتا الحالتين العينان تتحركان بهدف تثبيت الصورة على النقرة fovea.

المنظومة الدماغية التي تنفذ حركة التعقب السلس هي ربما نفس المنظومة المسؤولة عن التثبيت والتي وصفت في الأعلى. الفرق بين التعقب السلس والتثبيت يتعلق ربما بالإشارات الواردة من الخلايا التحريكية في التليلة العلوية.

الرئيسيات (ومنها الإنسان) تستطيع أن تنفذ التعقب السلس الأفقي أو الجانبي بشكل أفضل من التعقب السلس العمودي. أيضا هي تستطيع أن تنفذ التعقب السلس نحو الأسفل بشكل أفضل من التعقب السلس نحو الأعلى. ربما يكون سبب هذا هو أن التعقب السلس الأفقي هو أهم تطوريا أو أقدم تطوريا. بعض الباحثين يرون أن التعقب السلس نشأ في الأصل بهدف مساعدة الحيوانات المفترسة على تعقب طرائدها.

خلاصة التحديق غير الإرادي

خلاصة ما سبق هي أن التحديق غير الإرادي يخضع لسيطرة التليلة العلوية. التليلة العلوية تنفذ حركة الطرف saccade عبر تأثيرها على مركز التحديق الجانبي في الجسر ومركز التحديق العمودي في الدماغ الأوسط المنقاري، وتنفذ حركتي التثبيت fixation والتعقب السلس smooth pursuit عبر تأثيرها على منظومة المنعكس الدهليزي-العيني vestibulo-ocular reflex.

من الأمور اللافتة أن إتلاف مركز التحديق الجانبي في الجسر ومركز التحديق العمودي في الدماغ الأوسط لا يلغي المنعكس الدهليزي-العيني ولا حركة التعقب السلس. هذا يدل على أن آلية المنعكس الدهليزي-العيني هي في الأصل مستقلة عن آلية الطرف saccade.

الاهتزازات المجهرية

تثبيت العينين الذي تحدثنا عنه في الأعلى هو أمر نسبي، لأن العينين في الحقيقة تهتزان مجهريا باستمرار، حتى عند التثبيت.

هناك اهتزاز مجهري مستمر لمقلة العين يسمى “الاهتزاز المجهري العيني” ocular microtremor. هذا الاهتزاز لا يتوقف إلا عند موت جذع الدماغ.

هناك نوع آخر من الاهتزاز العيني المجري يسمى “الطرف المجهري” microsaccade. الطرف المجهري هو عبارة عن حركات طرف مجهرية متتابعة تظهر عند تثبيت العينين. أول من لاحظ الطرف المجهري هو Robert Darwin والد العالم الشهير Charles Darwin.

بعض الباحثين يرون أن اهتزازات العين المجهرية تهدف لحماية المستقبلات الضوئية في الشبكية من التكيف adaptation.

التكيف هو ظاهرة عامة تصيب معظم المستقبلات الحسية. المقصود بالتكيف هو أن يتوقف المستقبل الحسي عن إرسال إشارات إلى الجهاز العصبي المركزي بعد مرور فترة معينة على بدء تنشيطه.

مثلا لو وضعنا يد إنسان في ماء بارد فإنه في البداية سيشعر بإحساس قوي بالبرودة وارد من يده، ولكن مع مرور الوقت سوف يخف إحساسه بالبرودة إلى أن يتلاشى تماما. هذه الظاهرة تحدث بسبب تكيف adaptation مستقبلات البرودة في جلد يده.

لو ثبتنا صورة معينة على المستقبلات الضوئية في الشبكية فهذا سيؤدي مع مرور الوقت إلى تكيف المستقبلات الضوئية، وبالتالي سوف تتوقف هذه المستقبلات عن إرسال الإشارات نحو الجهاز العصبي المركزي. لهذا السبب الاهتزازات المجهرية في العين هي ضرورية لمنع تكيف المستقبلات الضوئية.

في عام 1950 أجرى بعض الباحثين تجربة قاموا خلالها بتثبيت صورة معينة على الشبكية رغما عن الاهتزازات المجهرية. الشخص الذي خضع للتجربة شعر بأن الصورة التي يراها تلاشت تدريجيا ثم اختفت. هذا دليل على وجود التكيف في المستقبلات الضوئية في الشبكية.

ما أمام السقف

منطقة ما أمام السقف pretectum تقع في الجهة الظهرية من الدماغ الأوسط المنقاري على الجهة المنقارية للتليلتين العلويتين. أنا وصفت موقع هذه المنطقة في هذا المقال.

منطقة ما أمام السقف هي عبارة عن كتلتين تضمان عددا كبيرا من الأنوية. وظائف هذه الأنوية هي غير معروفة بشكل كامل، ولكنها تلعب دورا في تنسيق التحديق.

هناك ثلاثة منعكسات بصرية شهيرة يتم تنسيقها عبر ما أمام السقف. هذه المنعكسات هي:

• منعكس الضوء الحدقي pupillary light reflex
• منعكس التكيف accommodation reflex
• المنعكس البصري-الحركي optokinetic reflex

منعكس الضوء الحدقي

منعكس الضوء الحدقي pupillary light reflex هو ما يلي: عند سقوط ضوء قوي على شبكية العين فإن حدقتي العينين تتضيقان.

هذا المنعكس يتطلب تدخل نواةEdinger–Westphal  المعروفة أيضا باسم “النواة المحركة العينية الملحقة” accessory oculomotor nucleus. أنا تحدثت عن العلاقة بين تضيق الحدقة pupil والضوء الساقط على العينين في هذا المقال.

منعكس التكيف

منعكس التكيف accommodation reflex يتنشط عند النظر إلى جسم قريب.

هذا المنعكس هو مركب من منعكسين:

• المنعكس الأول هو منعكس جانب متعاطف parasympathetic يتطلب تنشيط نواةEdinger–Westphal  ويؤدي إلى تضيق الحدقتين وتحدب عدسة العين.
• المنعكس الثاني هو منعكس محرك جسماني somatic motor يتطلب تنشيط النواة فوق المحركة العينية supraoculomotor nucleus ويؤدي إلى مقاربة العينين convergence.

القشرة البصرية في المخ تلعب دورا في تنشيط هذا المنعكس، لأن هذا المنعكس يعتمد على تقدير البُعد.

أنا بينت سابقا العلاقة بين تضيق الحدقة وتحدب عدسة العين وبين رؤية الأجسام القريبة.

بالنسبة لمقاربة العينين convergence فهي ضرورية للمحافظة على جودة الرؤية ثنائية العين binocular vision، كما يظهر من الرسم التالي:

مقاربة العينين عند النظر إلى جسم قريب هي ضرورية لمنع الرؤية المزدوجة diplopia.

لو لم تتم مقاربة العينين عند النظر إلى جسم قريب فإن الصورة التي ستشاهدها كل من العينين ستكون مختلفة، وهذا سيؤدي للرؤية المزدوجة.

الرؤية المزدوجة تنشأ لدى كل إنسان عندما يقرب إصبعه من أنفه وهو ينظر إليه بكلتا عينيه. عندما يقترب الإصبع كثيرا من الأنف فسوف يصبح إصبعين وليس إصبعا واحدا، لأن كل عين سترى الإصبع بصورة مختلفة.

بعض الباحثين يرون أن سبب تسطح الوجه عند الرئيسيات primates هو زيادة قدرتها على مقاربة العينين.

حركة المقاربة convergence تتطلب تحريك العينين نحو الداخل، أي باتجاه الأنف. لو كان الوجه والأنف بارزين نحو الأمام فهذا سيقلل من مجال الرؤية ثنائية العين للأجسام القريبة.

الرئيسيات الباكرة كانت على ما يبدو تحتاج للرؤية ثنائية العين على مسافة قريبة، ولهذا السبب تسطحت وجوهها لإفساح المجال أمام قدر كبير من المقاربة convergence.

المنعكس البصري-الحركي

المنعكس البصري-الحركي optokinetic reflex هو منعكس مركب من الطرف saccade والتعقب السلس smooth pursuit.

لو كنت راكبا في سيارة وتراقب الأشجار على جانب الطريق فإن عينيك ستنفذان المنعكس البصري-الحركي. في البداية عيناك ستنفذان حركة طرف باتجاه شجرة معينة وستتثبتان عليها. بما أن السيارة تسير فإن الشجرة ستتحرك تدريجيا إلى خارج مجال الرؤية. عيناك ستلاحقان الشجرة بالتعقب السلس إلى أن تخرج من مجال الرؤية، وبعد ذلك ستعود عيناك بواسطة حركة طرف إلى نفس الوضعية التي كانتا عليها عند بداية رصد الشجرة.

هذا المنعكس يمكن أن يتنشط دونما سبب ظاهر، وعندها فإنه يسمى nystagmus.

كثير من الكائنات الحية تملك القدرة على الحركة. بعض الكائنات الحية تستطيع أن تحرك أجزاء من جسمها، وبعضها تستطيع أن تنقل جسمها بكامله من مكان إلى آخر. الحركة التي تؤدي لنقل الجسم بكامله من مكان إلى آخر تسمى الحركة الانتقالية locomotion.الحركة الانتقالية هي خاصية بيولوجية بدائية جدا، بدليل انتشارها الواسع لدى الكائنات الحية أحادية الخلية حقيقية النواة eukaryotes.الباحث السويدي Carolus Linnaeus (في القرن 18) قسم الكائنات الحية إلى مملكتين:

• مملكة الحيوان Regnum Animale
• مملكة النبات Regnum Vegetabile

هذا التقسيم لم يفرد مملكة خاصة للكائنات الحية المجهرية أحادية الخلية التي اكتشفها الهولندي Antonie van Leeuwenhoek في نهاية القرن 17. باحثو البيولوجيا ظلوا حتى القرن 19 يصنفون الكائنات الحية أحادية الخلية ضمن المملكتين الحيوانية والنباتية.

في القرن 19 ظهر المصطلحان التاليان:

• الحيوانات البدائية protozoans (مشتق من كلمة (zō̃ion) ζῷον التي تعني “حيوان”)
• النباتات البدائية protophytes (مشتق من كلمة (phytόn) φυτόν التي تعني “نبات”)

هذان المصطلحان يغطيان الكائنات الحية أحادية الخلية. “الحيوانات البدائية” protozoans هي تسمية أطلقت على الكائنات أحادية الخلية التي “تشبه الحيوانات” (من حيث امتلاكها القدرة على الحركةmotility ، ومن حيث اعتمادها على الكائنات الحية الأخرى في الغذاء heterotrophy). “النباتات البدائية” protophytes هي تسمية أطلقت على الكائنات أحادية الخلية التي “تشبه النباتات” (من حيث قدرتها على صنع غذائها بنفسها autotrophy عبر التركيب الضوئي photosynthesis).

في أواسط القرن 19 كثير من الباحثين صاروا يشعرون أن تقسيم الكائنات أحادية الخلية إلى حيوانات ونباتات هو تقسيم اعتباطي وغير علمي: هناك كائنات أحادية الخلية لا يمكن تصنيفها على أنها حيوان أو نبات. لهذا السبب اقترح الباحث الألمانيErnst Haeckel في عام 1866 إنشاء مملكة جديدة هي “مملكة الطلائعيات” Regnum Protista (المعنى الحرفي لكلمة protista هو “الأكثر بدائية”، ولكنني ترجمتها إلى “طلائعيات” لأن هذه هي الترجمة الشائعة). مملكة الطلائعيات كانت تضم “الكائنات المحايدة”، أي الكائنات التي ليست حيوانات ولا نباتات. لاحقا Haeckel عدّل تعريف هذه المملكة بحيث صارت تضم كل الكائنات وحيدة الخلية.

خلاصة تصنيفHaeckel هي ما يلي:

• مملكة الطلائعيات Regnum Protista (الكائنات وحيدة الخلية unicellular organisms)
• مملكة النباتات Regnum Plantae
• مملكة الحيوانات Regnum Animalia

في القرن العشرين ظهر اختراع مهم هو الميكروسكوب الإلكتروني electron microscope. هذا الميكروسكوب كشف أن الكائنات أحادية الخلية هي في الحقيقة صنفان مختلفان:

• كائنات بدائية النواة prokaryotes
• كائنات حقيقية النواة eukaryotes

الكائنات “حقيقية النواة” لها تركيب مشابه لتركيب الخلايا الحيوانية والنباتية، وأما الكائنات “بدائية النواة” فهي تتميز بتركيب أكثر بدائية. لهذا السبب الباحثون في أواسط القرن العشرين صاروا يرون أن الكائنات بدائية النواة هي الأقدم تطوريا. حسب النظرة الجديدة فإن الكائنات حقيقية النواة تطورت من الكائنات بدائية النواة، والكائنات متعددة الخلايا multicellular organisms (الحيوانات والنباتات) تطورت من الكائنات حقيقية النواة.

بناء ذلك ظهر تصنيف جديد يقسم الكائنات الحية إلى مجموعتين كبيرتين:

• إمبراطورية بدائيات النواة Imperium Prokaryota
• إمبراطورية حقيقيات النواة Imperium Eukaryota

الإمبراطورية الثانية تنقسم إلى ثلاث ممالك هي الطلائعيات والنباتات والحيوانات، وأما الإمبراطورية الأولى فهي أنتجت مملكة واحدة هي “مملكة الأحاديات” Regnum Monera.

مملكة النباتات حسب التصنيف التقليدي تضم الفطريات Fungi، ولكن هذا التصنيف هو تصنيف اعتباطي وليس تصنيفا علميا. Ernst Haeckel أدرك ذلك، ولهذا السبب هو أخرج الفطريات من مملكة النباتات وألحقها بمملكة الطلائعيات، ولكن معاصريه تجاهلوا ذلك وظلوا يصنفون الفطريات مع النباتات. في عام 1969 اقترح الباحث الأميركي Robert Whittaker إنشاء مملكة جديدة ضمن إمبراطورية حقيقيات النواة هي “مملكة الفطريات” Regnum Fungi. هذا الاقتراح لقي قبولا واسعا (على الأقل في أميركا) وبناء عليه صار تصنيف الكائنات الحية هو كما يلي:

• إمبراطورية بدائيات النواة Imperium Prokaryota
  • مملكة الأحاديات Regnum Monera
• إمبراطورية حقيقيات النواة Imperium Eukaryota
  • مملكة الطلائعيات Regnum Protista
  • مملكة الفطريات Regnum Fungi
  • مملكة النباتات Regnum Plantae
  • مملكة الحيوانات Regnum Animalia

خلال العقود الأخيرة من القرن العشرين برز دور الدراسات الجزيئية والجينية. هذه الدراسات دمرت تماما التصنيفات التقليدية التي سردناها في الأعلى.

أول نتيجة للدراسات الجزيئية هي تقسيم الكائنات بدائية النواة prokaryotes إلى مجموعتين مستقلتين:

• البكتيريا Bacteria
• العتيقات Archaea

من غير المعروف أي المجموعتين هي الأقدم، ومن غير المعروف ما هي العلاقة بين هاتين المجموعتين وبين مجموعة حقيقيات النواة eukaryotes. الشيء الوحيد الذي يتفق عليه كثير من الباحثين حاليا هو أن الكائنات الحية تتوزع ضمن المجموعات الثلاث الظاهرة في الرسم التالي:

كل مجموعة من هذه المجموعات تسمى domain. المعنى الحرفي لهذه الكلمة هو “أرض سيّد” (land) belonging to a lord.

هناك نظرية ترى أن الأراضي الثلاث (bacteria و archaea و eukaryota) هي متحدرة من أصل مشترك كان موجودا في العصر السابق لظهور الخلايا.

الخلايا cells هي بنى معقدة، والباحثون لا يعتقدون أن الخلايا هي أقدم أشكال الحياة. هم يرون أن هناك أشكالا حية أكثر بدائية من الخلايا كانت موجودة قبل ظهور الخلايا، ولكن معلوماتهم عن هذه الأشكال الحية البدائية هي محدودة للغاية.

بالنسبة لمجموعة حقيقيات النواة eukaryotes فهناك حاليا جدل كبير حول تصنيف الكائنات المنضوية تحتها.

بعض الدراسات الحديثة تقسم حقيقيات النواة إلى مجموعتين كبيرتين:

• ثنائيات المجداف bikonts
• أحاديات المجداف unikonts

كلمة (kontós) κοντός تعني بالإنكليزية punting-pole (انظر القاموس). معنى punting-pole هو المجداف الذي يستخدم لتحريك قارب شبيه بالطوف يسمى punt (هذه صورته). إذن كلمتا bikonts و unikonts تعنيان حرفيا “ثنائيات المجداف” و”أحاديات المجداف”. المقصود بثنائيات المجداف هو الخلايا التي تملك سوطين two flagella، والمقصود بأحاديات المجداف هو الخلايا التي تملك سوطا واحدا one flagellum.

تصنيف ثنائيات المجداف يضم النباتات، وتصنيف أحاديات المجداف يضم الفطريات والحيوانات. بالنسبة للكائنات وحيدة الخلية فهي تتوزع بين التصنيفين.

بعض الدراسات ترى أن الكائنات ثنائية المجداف هي الأقدم تطوريا، وأن الكائنات أحادية المجداف هي مشتقة من كائن ثنائي المجداف.

كثير من الدراسات ترى أن الكائنات الأكثر بدائية بين ثنائيات المجداف (وبالتالي بين حقيقيات النواة) هي الكائنات المسماة excavates. هذا التصنيف يضم الكائن المسمى Euglena بالإضافة إلى عدد من الطفيليات المشهورة طبيا من قبيل Trypanosoma و Naegleria و Giardia و Trichomonas.

حسب بعض الدراسات فإن أقرب الكائنات إلى الـ excavates هي النباتات. هذا يوحي ربما بأن النباتات هي أكثر بدائية من الحيوانات والفطريات.

تصنيف النباتات حاليا هو محل جدل. بعض الدراسات تشطر المملكة التي كانت معروفة سابقا باسم مملكة النباتات إلى عدد كبير من المجموعات المستقلة، وبعض الدراسات تشطر مملكة النباتات إلى مجموعتين فقط:

• chromalveolates (“المجوّفات الصبغية”)
• archaeplastidans (“البلاستيديات العتيقة”)

المجموعة الثانية (archaeplastidans) تضم النباتات الحقيقية، وأما المجموعة الأولى فهي تضم أجناسا من الطحالب.

مجموعة الكائنات أحادية المجداف unikonts تقسم إلى مجموعتين:

• الحيوانات الأميبية amoebozoans
• خلفيات المجداف opisthokonts

مجموعة “الحيوانات الأميبية” amoebozoans هي جزء من المجموعة التي كانت تسمى سابقا “الأميبا” amoeba أو “شبيهات الأميبا” amoeboids. الجزء الآخر من مجموعة الأميبا يسمى rhizarians وهو ينتمي لمجموعة chromalveolates التي ذكرناها في الأعلى.

خلفيات المجداف opisthokonts هي المجموعة التي أنتجت الفطريات والحيوانات. بعض الدراسات تشطر هذه المجموعة إلى شطرين: شطر أنتج الفطريات وشطر آخر أنتج الحيوانات. الشطر الذي أنتج الحيوانات يسمى أحيانا holozoans (“الحيوانات الكاملة”). هذا الشطر أنتج مجموعة من الكائنات تسمى filozoans (“الحيوانات الخيطية”)، وهذه بدورها أنتجت مملكة الحيوانات التي تسمى أيضا metazoans (“الحيوانات التالية”).

أكثر الكائنات بدائية ضمن مملكة الحيوانات هي الإسفنجيات poriferans و”الحيوانات الصفيحية” placozoans. هذه الكائنات تصنف تحت عنوان “جانب الحيوانات” parazoans. بقية أعضاء مملكة الحيوانات تصنف تحت عنوان “الحيوانات التالية الحقيقية” eumetazoans.

الحيوانات التالية الحقيقية eumetazoans تنقسم إلى “الشعاعيات” radiates وثنائيات الجانب bilaterians.

الشعاعيات تضم المِشْطِيات ctenophores واللاسعات cnidarians. أجسام هذه الكائنات تتميز بالتناظر الشعاعي radial symmetry، بخلاف أجسام ثنائيات الجانب التي تتميز بالتناظر ثنائي الجانب bilateral symmetry. الفرق بين هذين النوعين من التناظر هو مذكور في هذا المقال.

مجموعة الحيوانات ثنائية الجانب bilaterians تضم عددا كبيرا جدا من الفروع. معظم هذه الفروع تدخل تحت مسمى الديدان worms (هذا المسمى هو مجرد تصنيف شعبي وليس تصنيفا علميا). إلى جانب الديدان مجموعة ثنائيات الجانب تضم أيضا مفصليات الأرجل arthropods وشوكيات الجلد echinoderms والحبليات chordates.

أبسط أنواع الحبليات chordates هي ربما “الحبليات الرأسية” cephalochordates المتمثلة بحيوان lancelet أو amphioxus (تحدثنا عنه في مقالات سابقة). الفقاريات vertebrates هي فرع من الحبليات. أنا تحدثت عن تطور الفقاريات في هذا المقال.

الحركة الانتقالية لدى الكائنات وحيدة الخلية

ما سبق هو عرض موجز لتطور الحيوانات. من هذا العرض يتبين أن الحيوانات هي فرع من حقيقيات النواة eukaryotes. اللافت هو أن خاصية الحركة motility هي على ما يبدو خاصية عتيقة جدا في حقيقيات النواة، بدليل أن الباحثين حاليا يصنفون حقيقيات النواة حسب عدد أسواطها إلى ثنائيات مجداف bikonts وأحاديات مجداف unikonts. حسب علمي فإن الوظيفة الأساسية للأسواط flagella هي الحركة الانتقالية locomotion. هذه الوظيفة تظهر واضحة لدى حقيقيات النواة البدائية المسماة excavates. هذه الكائنات تستخدم الأسواط للحركة الانتقالية.

بعض حقيقيات النواة تستخدم وسيلة أخرى للحركة الانتقالية هي الأهداب المتحركة motile cilia. الفرق بين عمل الأهداب المتحركة وبين عمل الأسواط هو طفيف.

هناك طريقة ثالثة للحركة الانتقالية لدى حقيقيات النواة هي “الأقدام الزائفة” pseudopodia التي تستخدمها الأميبا amoeba.

من الناحية التطورية الأسواطflagella هي ربما الأقدم. الأسواط هي موجودة لدى بدائيات النواة prokaryotes، ولكن الأهداب cilia والأقدام الزائفة pseudopodia هي غير موجودة لدى بدائيات النواة. أيضا لو نظرنا في مجموعة حقيقيات النواة فسنرى أن الـ excavates (التي هي الأكثر بدائية بين حقيقيات النواة) تعتمد على الأسواط وليس الأهداب أو الأقدام الزائفة.

بقايا الحركة السوطية والهدبية والقدمية الزائفة لدى البشر

أنماط الحركة التي سردناها في الأعلى ما زالت موجودة في أجسام البشر. بالنسبة للحركة عبر الأسواط فهي مثلا الطريقة التي يتحرك بواسطتها الحيوان المنوي sperm:

الحركة الهدبية هي موجودة لدى البشر في الخلايا ذات الأهداب المبطنة للقنوات التنفسية والتناسلية. حركة أهداب هذه الخلايا لا تؤدي لتحريك الخلايا ولكنها تؤدي لتحريك المفرزات الموجودة داخل القنوات التنفسية والتناسلية.

الحركة عبر الأقدام الزائفة هي الطريقة التي تتحرك بها خلايا الدم البيضاء:

الحركة الانتقالية لدى ثنائيات الجانب

بعض الحيوانات ثنائية الجانب ما زالت تعتمد على الأهداب المتحركة في حركتها الانتقالية. مثلا الديدان المسطحة platyhelminthes تعتمد على الأهداب المتحركة في حركتها الانتقالية، ولهذا السبب هي تتحرك ببطء شديد.

كثير من الديدان الأخرى تعتمد على نمط من الحركة يسمى التموّج undulation. هذا النمط من الحركة هو المشاهد لدى الديدان السهمية arrow worms والديدان المدورة roundworms وغيرها. هذا النمط من الحركة هو المشاهد أيضا لدى الحبليات والفقاريات البدائية.

تطور الحركة لدى ثنائيات الجانب هو مرتبط بظهور خاصية “التقطع المتتالي” metamerism في أجسامها.

بعض النظريات ترى أن التقطع المتتالي إنما ظهر بهدف تحسين الحركة. الجسم غير المقطع تقطيعا متتاليا هو عمليا أشبه بكتلة صخرية، لأن جوف الجسم coelom هو مملوء بالماء، والماء ينقل الضغط ويوزعه بشكل متساوي في جميع أنحاء الجسم. لو تقلصت إحدى عضلات جدار الجسم فستنتقل القوة الناتجة عن هذا التقلص عبر ماء الجوف نحو جميع مناطق الجسم. هذا الوضع يجعل من الصعب توجيه قوة التقلص العضلي نحو جزء محدد من الجسم، بالتالي الحيوان لا يمكنه أن يحرك جزءا محددا من جسمه ولكنه مضطر دائما للتحرك ككتلة واحدة.

الجسم المقطع إلى قطع متتالية metameres لا يعاني من هذه الصعوبة، لأن الحواجز التي تفصل بين القطع المتتالية تمنع انتقال الضغط عبر ماء الجوف من قطعة متتالية إلى أخرى. بالتالي الحيوان يمكنه أن يحرك كل قطعة متتالية على حدة. هذا يجعل جسم الحيوان مفصّلا hinged (بمعنى أنه يحوي مفاصل)، وبالتالي يحسن قدرة الحيوان على تحريك جسمه.

إذن التقطع المتتالي يعطي الحيوان القدرة على تنفيذ الحركات بدقة أكبر، ولكنه في نفس الوقت يخلق مشكلة جديدة هي ضرورة التنسيق الحركي motor coordination بين القطع المتتالية. تحريك قطعة واحدة لا يحتاج لتنسيق، ولكن تحريك عدد كبير من القطع هو بحاجة لتنسيق حتى لا تتعارض حركات القطع مع بعضها. تنسيق حركات القطع المتتالية يتم عبر الجهاز العصبي المركزي. هذا الجهاز يتكون لدى الديدان الحلقية annelids من حبلين بطنيين ventral cords وعقدتين دماغيتين cerebral ganglia. تكوين الجهاز العصبي المركزي لدى مفصليات الأرجل arthropods والحبليات chordates هو شبيه بتكوين الجهاز العصبي المركزي لدى الديدان الحلقية (كما بينا في مقالات سابقة).

الحركة التمعجية

معظم الديدان تعتمد على التموج undulation في حركتها الانتقالية، ولكن دودة الأرض earthworm (من الديدان الحلقية) طورت نوعا مميزا من الحركة الانتقالية يسمى peristalsis (“التَّمَعُّج”). المقطع التالي يبين هذه الحركة:

حركة “التمعج” هي موجودة لدى البشر ضمن القناة الهضمية، خاصة في المريء والأمعاء. حركة المريء والأمعاء لدى البشر تشبه حركة دودة الأرض الظاهرة في المقطع أعلاه، ولكنها ليست حركة انتقالية وإنما حركة تهدف لنقل الغذاء عبر القناة الهضمية.

الحركة التموجية لدى الفقاريات

الحركة التموجية undulation هي شائعة لدى ثنائيات الجانب البدائية. كثير من أنواع الديدان تتحرك بهذه الطريقة، وأيضا الحبليات والفقاريات البدائية تتحرك بهذه الطريقة.

المقصود بـ”الفقاريات البدائية” هو الأسماك، وخاصة الأسماك بلا فكين jawless fish كسمكة اللامبري lamprey. ما يلي مقطع يظهر حركة التموج لدى سمكة اللامبري:

حركة التموج الانتقالية هي موجودة أيضا لدى الأفاعي:

الأفاعي هي من الزواحف، ولكنها تعرضت لطفرة جينية جعلتها تفقد أطرافها limbs. لهذا السبب هي ارتدت نحو الحركة التموجية المميزة للفقاريات البدائية.

بقايا الحركة التموجية لدى الإنسان

في مقال سابق تحدثت عن بقايا الحركة التموجية لدى الإنسان. عضلات الجسم المسؤولة عن تنفيذ الحركة التموجية هي العضلات الباسطة المحورية axial extensor muscles. هذه العضلات هي مسؤولة عن بسط أو ثني العمود الفقري، وبالتالي هي مسؤولة عن الحركة التموجية. في الدماغ البشري هناك أنوية مسؤولة عن التحكم بهذه العضلات تقع في الدماغ الخلفي (hindbrain) rhombencephalon، وتحديدا في التشكل الشبكي reticular formation. هذه الأنوية هي مسؤولة لدى البشر عن عدد من المنعكسات البدائية التي تظهر خلال مرحلة الطفولة الباكرة. هذه المنعكسات ليس لها فائدة بالنسبة للبشر، ولهذا السبب يتم تثبيطها بشكل نهائي خلال مرحلة الطفولة، ولكن من الممكن أن هذه المنعكسات هي بقايا تطورية من زمن الفقاريات الباكرة، أي أن لها علاقة بالحركة الانتقالية التموجية.

الأنوية المسؤولة عن تقليص وإرخاء العضلات الباسطة المحورية (والتي كانت في السابق مسؤولة عن الحركة التموجية) اكتسبت لدى البشر وظيفة جديدة هي التحكم بالتوتر العضلي muscle tone للعضلات الباسطة المحورية. التوتر العضلي للعضلات الباسطة المحورية هو ضروري للمحافظة على استقرار الهيكل العظمي ومنع السقوط؛ لهذا السبب العضلات الباسطة المحورية تسمى لدى البشر باسم “العضلات المضادة للجاذبية” anti-gravity muscles.

الحركة بواسطة الأطراف الممفصلة

الحركة الانتقالية بواسطة الأطراف الممفصلة jointed limbs (الأطراف ذات المفاصل) هي شكل متطور من الحركة الانتقالية يميز نوعين من الحيوانات التي تعيش خارج الماء هما مفصليات الأرجل arthropods ورباعيات الأرجل tetrapods (رباعيات الأرجل هي فرع من الفقاريات يشمل الفقاريات التي تملك أربعة أطراف).

الحركة الانتقالية بواسطة الأطراف الممفصلة تشمل حركات المشي والركض والقفز والطيران بالأجنحة.

هذا الشكل من الحركة الانتقالية يتطلب وجود الأطراف الممفصلة ويتطلب القدرة على التحكم بها بشكل إيقاعي.

النواة الحمراء

أشرت في مقال سابق إلى النواة الحمراء red nucleus (باللاتينية: nucleus ruber). هذه النواة تظهر في مقطع الدماغ الأوسط المنقاري rostral midbrain عند مستوى التليلتين العلويتين superior colliculi:

وظيفة النواة الحمراء مجهولة، ولكن هناك بعض النظريات حولها.

النواة الحمراء هي في الحقيقة نواتان اثنتان:

• النواة الحمراء كبيرة الخلايا magnocellular red nucleus (اختصارا RNm)
• النواة الحمراء صغيرة الخلايا parvocellular red nucleus (اختصارا RNp)

النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm تمثل القسم الذيلي من النواة الحمراء، والنواة الحمراء صغيرة الخلايا RNp تمثل القسم المنقاري من النواة الحمراء.

بعض الطروحات الحديثة ترى أن الوظيفة الأصلية للنواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm هي تحريك عضلات الأطراف.

النقر للوصول إلى 001_003.pdf

Although the RN can be differentiated in some fishes and limbless reptiles, a rubrospinal tract has so far been demonstrated only in rays which use their pectoral fins for locomotion [1]. The fins of the ray are likely precursors to the limbs of terrestrial vertebrates [7]. Rubrospinal tracts are also absent in boid snakes and sharks who use axial movements for locomotion rather than limbs [9]. Such data further implicates RNm and the corresponding rubrospinal tract in limb movement.

النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm هي مصدر لطريق عصبي نازل نحو الحبل الشوكي يسمى “الطريق الأحمر-الشوكي” rubrospinal tract. هذا الطريق هو غير موجود لدى “الفقاريات السفلى” (أي الأسماك)، باستثناء نوع من الأسماك الغضروفية يسمى rays (الاسم العلمي batoids). هذا النوع من الأسماك يتميز عن غيره بأنه يستخدم زعانفه للحركة الانتقالية locomotion.

الصور التالية تبين سمك الـ ray:

هناك اعتقاد بأن زعانف سمك الـ ray لها نفس أصل أطراف الفقاريات رباعية الأرجل.

الطريق الأحمر-الشوكي هو موجود لدى الزواحف باستثناء الأفاعي (التي تفتقد للأطراف).

الملاحظات السابقة تدعم الرأي القائل بأن وظيفة الطريق الأحمر-الشوكي هي تحريك الأطراف. هذا الطريق هو موجود حصرا لدى الفقاريات التي تتحرك بواسطة الأطراف.

النواة الحمراء صغيرة الخلايا RNp هي على ما يبدو غائبة لدى الأسماك والبرمائيات، وهي هامشية لدى بقية الفقاريات باستثناء الرئيسيات primates. اللافت هو أن نمو الـ RNp لدى الرئيسيات ترافق مع اضمحلال وضمور الـ RNm والطريق الأحمر-الشوكي النازل منها.

النقر للوصول إلى 001_003.pdf

Studies of the mammalian red nucleus demonstrate that larger cells are found in RNm, whereas medium and small cells are typically found in RNp [3]. The volume of the nucleus taken up by these parts becomes reversed over the course of time and across species. In reptiles and birds the nucleus is composed almost entirely of large cells [4]. This large-celled RNm is the most likely source of the contralateral projections of the rubrospinal tract prominent in early vertebrates [1]. Yet as the rubrospinal tract has regressed in primates so has the histological presence of RNm. The number of large cells in the RN seems to diminish progressively as one passes from carnivores to baboons to anthropoids to man [2]. Morphological studies in humans show an increased development of the RNp – enough that RNm and RNp are completely independent of each other in humans [5].

[…]

The rubrospinal pathway and its cell bodies in RNm have progressively declined from lower mammals to primates [4]. Some researchers note that the RNm, initially involved in the automatic execution of learned motor skills, has been progressively replaced by the pyramidal system [1].

النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm اضمحلت بشكل تدريجي لدى الرئيسيات حتى وصلت إلى أقصى درجات اضمحلالها لدى البشر. الطريق الأحمر-الشوكي لدى البشر يصل فقط نحو القسم الرقبي cervical من الحبل الشوكي الذي يتحكم بالطرفين العلويين (الذراعان)، ولكنه لا يصل نحو القسم القَطَني lumbar من الحبل الشوكي الذي يتحكم بالطرفين السفليين (الرجلان). لدى بقية الثدييات (مثلا القطط) الطريق الأحمر-الشوكي يصل نحو القسم القطني من الحبل الشوكي.

في المقابل النواة الحمراء صغيرة الخلايا RNp نمت بشكل تدريجي لدى الرئيسيات حتى وصلت إلى أقصى درجات نموها لدى البشر. هذه النواة هي مصدر ألياف الطريق الأحمر-الزيتوني rubro-olivary tract الذي يصل نحو الزيتونة السفلية inferior olive.

الـ RNp تتلقى أليافا نازلة من قشرة المخ الحسية والمحركة والقشرة أمام الجبهية prefrontal (المسؤولة عن المعالجة المنطقية أو ما يسمى “الوظائف التنفيذية” executive functions). الـ RNp تتلقى أيضا أليافا من النواة المسننة في المخيخ dentate nucleus. اتصالات الـ RNp تشبه اتصالات قشرة المخ المحركة، ولهذا السبب بعض الباحثين يرون أن الـ RNp هي جزء من منظومة “الجهاز الهرمي” pyramidal system. هم يرون أن نمو الـ RNp ترافق مع نمو الجهاز الهرمي لدى الرئيسيات وهيمنة هذا الجهاز على “الجهاز خارج الهرمي” extrapyramidal system.

المقصود بالجهاز الهرمي هو المنظومة التحريكية التي تديرها قشرة المخ (المنظومة التحريكية الواعية)، والمقصود بالجهاز خارج الهرمي هو المنظومة التحريكية التي يديرها جذع الدماغ (المنظومة التحريكية غير الواعية). نحن عددنا طرق الجهاز الهرمي في مقالات سابقة (منها مثلا الطريق القشري-الشوكي corticospinal tract والطريق القشري-البصلي corticobulbar tract). أيضا نحن تحدثنا عن بعض طرق الجهاز خارج الهرمي في مقالات سابقة (منها الطريق الشبكي-الشوكي reticulospinal tract والطريق الدهليزي-الشوكي vestibulospinal tract).

النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm تستقبل أليافا نازلة من قشرة المخ المحركة، وتستقبل أليافا صاعدة من الحبل الشوكي تسمى الطريق الشوكي-الأحمر spinorubral tract. هذا الطريق يشبه الطريق الشوكي-الشبكي spinoreticular tract والطريق الشوكي-الدهليزي spinovestibular tract. اتصالات الـ RNm تتناسب مع كونها جزءا من الجهاز خارج الهرمي extrapyramidal system.

الـ RNm تتلقى أليافا من نواة مخيخية تسمى “النواة المتوسطة” interposed nucleus. على الأغلب أن وظيفة هذه النواة لها علاقة بتحريك الأطراف. النواة المسننة dentate nucleus (التي ترسل أليافا نحو الـ RNp ونحو قشرة المخ المحركة) هي مرتبطة بالجهاز الهرمي. هناك نواة مخيخية ثالثة هي “النواة الأَوْجِية” fastigial nucleus. هذه النواة هي أقدم الأنوية المخيخية وهي ترسل أليافا نحو الأنوية الدهليزية. على الأغلب أن وظيفة النواة الأوجية لها علاقة بتحريك العضلات الباسطة المحورية للجسم (تشرف على تنظيم وضعية الجسم posture عبر التحكم بالتوتر العضلي muscle tone).

الوضعية مزالة القشرة

هناك حالة طبية تسمى “الوضعية مزالة الدماغ” decerebrate posture. هذه الوضعية تظهر لدى الأشخاص المصابين بأذية كبيرة في جذع الدماغ تحت مستوى النواة الحمراء.

في هذه الوضعية هناك تقلص عام للعضلات الباسطة المحورية (وهو ما يؤدي إلى انبساط أو انتصاب الجسم).

ما هو سبب هذه الوضعية؟

السبب هو انقطاع الألياف النازلة من قشرة المخ نحو التشكل الشبكي والأنوية الدهليزية. هذه الألياف تمارس تأثيرا مثبطا أو منظما للأنوية الشبكية والدهليزية المسؤولة عن تقليص العضلات الباسطة المحورية (عبر الطريق الشبكي-الشوكي reticulospinal tract والطريق الدهليزي-الشوكي vestibulospinal tract).

هناك وضعية أخرى ملفتة أكثر من الوضعية سالفة الذكر تسمى “الوضعية مزالة القشرة” decorticate posture. هذه الوضعية تظهر لدى الأشخاص المصابين بأذية فوق مستوى النواة الحمراء.

هذه الوضعية تشبه وضعية المومياء المصرية. في هذه الوضعية هناك انبساط في عضلات الجسم ما عدا عضلات الطرفيين العلويين التي هي في حالة انقباض أو ثني.

تفسير هذه الوضعية هو أن الأذية فوق مستوى النواة الحمراء تزيل التثبيط القشري عن النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm، وهذا يؤدي إلى تنشيط الطريق الأحمر-الشوكي rubrospinal tract الذي يؤثر في الطرفين العلويين دون الطرفين السفليين (لأن أليافه لدى البشر لا تنزل نحو القسم القطني lumbar من الحبل الشوكي).

الوضعية مزالة القشرةdecorticate توحي بأن الطريق الأحمر-الشوكي يمارس تأثيرا مقبضا لعضلات الأطراف. هذا التأثير يهدف في الأصل لتحريك الأطراف.

وظيفة النواة الحمراء كبيرة الخلايا

في الأعلى قلنا أن وظيفة النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm هي على الأغلب تحريك الأطراف بهدف الحركة الانتقالية locomotion. نشوء هذه النواة هو مرتبط بظهور الحركة الانتقالية عبر تحريك الأطراف.

السؤال هو لماذا ضمرت هذه النواة لدى الرئيسيات عموما والبشر خصوصا؟

الميزة الأساسية التي تميز الرئيسيات عن بقية الحيوانات هي المهارة اليدوية. الطرف limb لدى الرئيسيات لم يعد مجرد أداة للحركة الانتقالية على غرار السوط flagellum أو الهدب المتحرك motile cilium أو القدم الزائفة pseudopodium، ولكنه تحول تدريجيا إلى عضو للإمساك بالأشياء وتفحصها والتأثير فيها.

هذا التغير في وظيفة الأطراف يظهر بشكل جلي لدى البشر. الطرفان العلويان لدى البشر لم يعد لهما علاقة تذكر بتحريك الجسم، أي أن وظيفتهما الأصلية تلاشت تماما.

بالنسبة للطرفين السفليين فهما ما زالا يؤديان وظيفة تحريك الجسم، ولكن الطريقة التي يؤديان بها هذه الوظيفة تغيرت كثيرا. الطريقة التي يمشي بها البشر لا تكاد تشبه الطريقة التي تمشي بها غالبية الثدييات. البشر يعتمدون المشية ثنائية القدم bipedal وليس المشية رباعية القدم quadrupedal التي تميز غالبية رباعيات الأرجل tetrapods. هناك اختلافات كبيرة بين المشيتين. مثلا البشر لا يكادون يثنون أرجلهم عند المشي، وحتى عند الوقوف أو النوم هم في الغالب لا يثنون أرجلهم. في الحقيقة البشر يبقون أرجلهم منبسطة في أغلب الأوقات. هذا يختلف عن الحال لدى الحيوانات ذات المشية رباعية الأرجل. تلك الحيوانات تبقي أرجلها مثنية في أغلب الأوقات. بما أن وظيفة الـ RNm هي ثني الأطراف فليس مستغربا أن هذه النواة فقدت تأثيرها على الطرفيين السفليين لدى البشر. تأثير هذه النواة على الطرفيين السفليين لم يعد مفيدا للبشر.

إذن النواة الحمراء كبيرة الخلايا RNm أصبحت قليلة الفائدة للبشر، لأن البشر ما عادوا يثنون أطرافهم الخلفية إلا فيما ندر. هم ما زالوا يثنون أطرافهم الأمامية، ولكنهم لا يمشون على هذه الأطراف. هذه الأطراف صارت تستخدم في الأساس للإمساك بالأشياء والتأثير فيها. وظيفة الإمساك بالأشياء والتأثير فيها تتم عبر أصابع اليدين. التحكم بأصابع اليدين يتم عبر الجهاز الدهليزي (قشرة المخ). لهذا السبب الـ RNm لم تعد عضوا مهما ولكنها صارت عضوا شبه أثري vestigial.

صفحة ويكيبيديا تقول أن النواة الحمراء تتحكم بحركة الزحف crawling لدى الأطفال الرضع، وأنها مسؤولة عن أرجحة الذراعين أثناء المشي، ولكن مصدر هذه المعلومات غير مذكور.

وظيفة النواة الحمراء صغيرة الخلايا

وظيفة النواة الحمراء صغيرة الخلايا RNp هي أقل وضوحا من وظيفة نظيرتها كبيرة الخلايا RNm. كما قلنا في الأعلى فإن اتصالات هذه النواة أوحت للباحثين أنها جزء من الجهاز الهرمي. الجهاز الهرمي هو مسؤول عن الحركات المعقدة التي تميز البشر من قبيل تحريك الأصابع والكلام. هذه الدراسة مثلا تربط بين نمو الـ RNp لدى البشر وبين تطور المهارات اليدوية والكلامية لديهم.

حسب ما فهمت فإن الـ RNp لا ترسل أية ألياف نازلة نحو الحبل الشوكي. هذه النواة هي في الأصل نواة حسية (صغيرة الخلايا parvocellular) وليست نواة تحريكية.

في الحقيقة اتصالات الـ RNp هي شبيهة باتصالات النواة الزيتونية السفلية inferior olivary nucleus، وهناك حتى اتصال مباشر بين النواتين عبر الطريق الأحمر-الزيتوني rubro-olivary tract. النواة الزيتونية السفلية (كالـ RNp) تتلقى أليافا من نواة المخيخ المسننة dentate nucleus.

بناء على التشابه في الأصل التكويني والاتصالات العصبية بين الـ RNp والنواة الزيتونية السفلية أنا أشعر بأن هاتين النواتين هما مكملتان لبعضهما ومن الممكن أنهما تؤديان نفس الوظيفة (تحديث معلومات المخيخ). النواة الزيتونية السفلية تستقبل بيانات قادمة من الحبل الشوكي، والـ RNp تستقبل بيانات قادمة من قشرة المخ. التجميع النهائي لهذه البيانات يتم في النواة الزيتونية السفلية، ومن هناك يتم إرسال إشارات التحديث أو التصحيح نحو المخيخ (والله أعلم).

في المقال القادم سأكمل الحديث في موضوع الحركة الانتقالية بواسطة الأطراف.

في المقال الأخير من هذه السلسلة بدأنا الحديث عن مقطع الدماغ الأوسط (midbrain) mesencephalon وتحدثنا عن ساقي المخ crura cerebri وبدأنا الحديث عن الغطاء tegmentum.

في ذلك المقال تحدثنا عن “المنطقة الغطائية المركزية” central tegmental area التي تضم التشكل الشبكي reticular formation، وبينا أن بعض أنوية التشكل الشبكي هي في الحقيقة متسربة إلى خارج هذه المنطقة.

أنوية الرفاء raphe nuclei هي من أنوية التشكل الشبكي ولكنها تقع على الجهة الإنسية medial للطرق العصبية الصاعدة التي تحد المنطقة الغطائية المركزية من الجهة البطنية (مثل الطريق المسنّن-الثلمي dentatothalamic tract والشريط الإنسي medial lemniscus).

النواة بين السويقية

على الجهة البطنية لأنوية الرفاء توجد نواة تسمى “النواة بين السويقية” interpeduncular nucleus. هذه النواة هي مكونة بمعظمها من خلايا تثبيطية مفرزة للـ GABA. هذه النواة هي مرتبطة وظيفيا بجزء من الدماغ البيني diencephalon يسمى “العُنَيِّن” habenula (العُنَيِّن يقع على الجهة الإنسية الظهرية للثلم thalamus بالقرب من الغدة الصنوبرية pineal gland).

الدراسات بينت أن العنين يلعب دورا هاما في تنظيم السلوك والتفكير. سوف نؤجل الحديث عن وظيفة العنين إلى وقت لاحق، ولكن الآن سنقول باختصار ما يلي: منظومة العنين هي مثبطة للسلوك والتفكير، أي أنها تؤدي دورا معاكسا لدور المنظومات المفرزة للنواقل أحادية الأمين monoamines والـ acetylcholine (النواقل أحادية الأمين تشمل الـ norepinephrine والـ dopamine والـ serotonin).

النواة بين السويقية تتلقى أليافا نازلة من نواة “العنين الإنسيmedial habenula “. بعض الباحثين أتلفوا نواة العنين الإنسي لدى فئران المختبر، والنتيجة كانت أن هذه الفئران أصبحت ذات نشاط زائد hyperactive، ومندفعة impulsive/compulsive (بسبب النشاط الزائد لمنظومة الـ dopamine)، وزائدة القلق anxiety (بسبب النشاط الزائد لمنظومة norepinephrine)، وأصبحت تتخذ قرارات متسرعة وغير حكيمة delay discounting (بسبب النشاط الزائد لمنظومة الـ norepinephrine)، كما أنها عانت من مشاكل في عمل الذاكرة طويلة الأجل long-term memory (ربما بسبب الخلل في عمل منظومة الـ serotonin). هذه النتائج تدل على وظيفة النواة بين السويقية—هذه النواة هي مثبطة للأنظمة التنشيطية الموجودة في الدماغ الأوسط.

المادة السوداء

على الجهة الوحشية lateral للنواة بين السويقية هناك نواة عريضة تسمى “المادة السوداء” substantia nigra. هذه النواة هي في الحقيقة نواتان اثنتان وليست نواة واحدة؛ القسم البطني من المادة السوداء يسمى “القسم الشبكي” pars reticulata وهو مكون من خلايا تثبيطية مفرزة للـ GABA. القسم الظهري من المادة السوداء يسمى “القسم المضغوط” pars compacta وهو مكون من خلايا مفرزة للـ dopamine.

وظيفة القسمين الشبكي والمضغوط هي متناقضة. القسم المضغوط هو أحد مواقع المنظومة الدوبامينية (الطرق المفرزة للدوبامين dopaminergic pathways) المسؤولة عن توليد الرغبة أو الشهية أو الإرادة أو الحاجة إلخ (كل هذه الألفاظ استخدمت في وصف عمل الطرق الدوبامينية). القسم المضغوط من المادة السوداء ينتمي لمنظومة دماغية تسمى “العقد القاعدية” basal ganglia. هذه المنظومة تضم عددا من الأنوية والعقد المسؤولة عن اختيار السلوك المناسب للإنسان أو الحيوان بناء على تجاربه السابقة. القسم المضغوط يلعب في هذه المنظومة دورا محفزا للسلوك.

القسم الشبكي من المادة السوداء ينتمي أيضا لمنظومة العقد القاعدية، ولكنه يلعب في هذه المنظومة دورا مثبطا للسلوك (إلى جانب أنوية تثبيطية أخرى من قبيل القسم الداخلي من الكرة الشاحبة internal globus pallidus والنواة تحت الثلمية subthalamic nucleus).

إذن وظيفة القسم الشبكي هي معاكسة لوظيفة القسم المضغوط؛ وظيفة القسم الشبكي تشبه وظيفة النواة بين السويقية التي أشرنا إليها في الأعلى: كلتا هاتين النواتين هما تثبيطيتان مفرزتان للـ GABA، ولكن الفرق بينهما هو أن القسم الشبكي من المادة السوداء يثبط السلوك ولا يؤثر كثيرا على التفكير (حسب علمي). أيضا القسم المضغوط من المادة السوداء هو محفز للسلوك ولا يؤثر كثيرا على التفكير (حسب علمي).

في المستقبل سوف أتحدث عن عمل هذه المنظومات بتوضيح أكثر.

المنطقة الغطائية البطنية

المقطع التالي هو للدماغ الأوسط عند مستوى التليلتين العلويتين superior colliculi:

هذا المقطع لا يختلف جوهريا عن مقطع الدماغ الأوسط الذيلي سوى في أمرين:

• ظهور النواة الحمراء red nucleus في القسم البطني من الغطاء
• ظهور المنطقة الغطائية البطنية ventral tegmental area

بالنسبة للجسم الركبي الإنسي medial geniculate body فهو يقع في مؤخرة الثلم thalamus وليس جزءا من الدماغ الأوسط (رغم ظهوره في هذا المقطع).

المنطقة المسماة “المنطقة الغطائية البطنية” ventral tegmental area (اختصارا VTA) تحوي نسبة عالية (50-60%) من الخلايا المفرزة للـ dopamine، وتحوي أيضا خلايا مفرزة للـ GABA، أي أن تكوينها يشبه تكوين المادة السوداء، وهي في الحقيقة تشترك في الأصل الجنيني مع المادة السوداء. منطقة VTA هي إحدى أهم مواقع المنظومة الدوبامينية في الدماغ البشري. الخلايا المفرزة للـ dopamine في VTA هي محفزة للتفكير، ودورها تحديدا هو تحفيز الرغبة أو الشهية أو الإرادة أو الحاجة إلخ.

الألياف المفرزة للـ dopamine الصادرة من القسم المضغوط من المادة السوداء تذهب نحو “المُخطَّط” striatum، الذي هو جزء من العقد القاعدية basal ganglia يقع في قلب نصف الكرة المخية، وأما الألياف المفرزة للـ dopamine الصادرة من VTA فهي تذهب إلى بقية مناطق الدماغ الأمامي (forebrain) prosencephalon.

الألياف المفرزة للـ dopamine الصادرة من VTA توصف بأنها محفزة للرغبة والشهية ونحو ذلك، ولكن بناء على نتائج الدراسات الحديثة أنا أظن أن الوظيفة الدقيقة لهذه الألياف هي تحفيز الخيال والتفكير القائم على الخيال.

الدراسات الحديثة بينت أن الألياف المفرزة للـ dopamine الصادرة من VTA هي على ما يبدو مسؤولة عن الخيال بكل أشكاله. كلمة “الخيال” بمعناها الواسع يمكن أن تشمل الهلوسات، وأيضا الأحلام التي يراها الإنسان أثناء نومه. الألياف المفرزة للـ dopamine المسؤولة عن تحفيز الهلوسات والأحلام تسمى “الطريق الأوسط-الحَوْفي” mesolimbic pathway. النشاط الزائد في هذا الطريق هو ربما سبب الهلوسات التي يراها المصابون بمرض schizophrenia.

عبارة “التفكير القائم على الخيال” تشمل نوعين من التفكير على الأقل:

• التفكير الرغبوي (تخيل الإنسان للأشياء التي يريدها)
• التفكير الإبداعي (تخيل الإنسان لكيفية الوصول إلى الأشياء التي يريدها)

هذان النوعان من التفكير يحصلان في القشرة أمام الجبهية prefrontal cortex، التي هي مقر “ذاكرة العمل” working memory. الألياف المفرزة للـ dopamine التي تغذي القشرة أمام الجبهية تسمى “الطريق الأوسط-القشري” mesocortical pathway.

النظريات الحديثة حول مرض schizophrenia (السكيزوفرينيا أو الشيزوفرينيا) ترى أن من أسباب هذا المرض انقطاع التواصل العصبي بين المناطق المخّية المولدة للخيال (التي يغذيها الطريق الأوسط-الحَوْفي mesolimbic pathway) والمناطق المخّية المسؤولة عن معالجة الخيال (التي يغذيها الطريق الأوسط-القشري mesocortical pathway). انقطاع التواصل بين هاتين المنظومتين (أو بالأحرى وجود خلل في هذا التواصل) يجعل الإنسان عاجزا عن إدراك حقيقة خيالاته: هو يتصور أنها مدركات حسية نابعة من العالم الخارجي ولا يدري أنها خيالات نابعة من مناطق أخرى في مخه.

ما سبق هو تلخيص بسيط يدل على أهمية الخلايا المفرزة للـ dopamine في التفكير البشري. في مقالات قادمة سوف أتحدث بمزيد من التفصيل عن هذه القضايا الهامة.

أصل الخلايا المفرزة للـ dopamine

في الأعلى استعرضنا أهم الأنوية المفرزة للـ dopamine في الدماغ الأوسط (القسم المضغوط pars compacta من المادة السوداء substantia nigra، والمنطقة الغطائية البطنية ventral tegmental area)، واستعرضنا بعض الأنوية المثبطة لهذه الأنوية (القسم الشبكي pars reticulata من المادة السوداء الذي يعاكس القسم المضغوط، والنواة بين السويقية interpeduncular nucleus التي تعاكس المنطقة الغطائية البطنية وأنوية الرفاء raphe nuclei وغير ذلك).

ذكرنا في الأعلى أن المادة السوداء والمنطقة الغطائية البطنية لهما أصل جنيني واحد، بمعنى أنهما في المرحلة الجنينية تَكُونان نواة واحدة وبعد ذلك هذه النواة تنقسم إلى نواتين. أنا أظن أن أصل هذه النواة يعود إلى القسم الإنسي medial من التشكل الشبكي، ربما في نفس موقع النواة بين السويقية interpeduncular nucleus.

النواة بين السويقية ربما تعود إلى نفس هذا الأصل المشترك. المادة السوداء تحوي خلايا مفرزة للـ GABA في قسمها الشبكي، والمنطقة الغطائية البطنية تحوي أيضا خلايا مفرزة للـ GABA كما ذكرنا في الأعلى. من الممكن أن نتخيل أن كل هذه الأنوية تتحدر من أصل واحد كان يحوي خلايا مفرزة للـ dopamine وأخرى مفرزة للـ GABA. هذا الأصل المشترك كان يقع ربما على الجهة البطنية لأنوية الرفاء.

أشرت في مقال سابق إلى الدراسة التي بحثت تواجد الخلايا المفرزة للـ serotonin في الحيوانات ثنائية الجانب bilaterians. حسب تلك الدراسة فإن الخلايا المفرزة للـ serotonin كانت توجد في وسط الجهاز العصبي لثنائيات الجانب الأولى urbilaterians.

حسب هذه الدراسة فإن جميع أنظمة الناقلات أحادية الأمينmonoamine (التي تشمل الـ norepinephrine والـ dopamine والـ serotonin) هي متحدرة من أصل واحد:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3070214/

Many of the molecular components of DA [dopamine] systems, such as biosynthetic enzymes, transporters, and receptors, are shared with those of other monoamine systems, suggesting the common origin of these systems.

هذه الدراسة بحثت تحديدا في تطور أنظمة الـ dopamine في الحيوانات الحبلية chordates. الخلايا المفرزة للـ dopamine لدى الحيوانات الحبلية توجد في أربعة مواقع:

• البصلة الشمية olfactory bulb
• شبكية العين retina
• الدماغ البيني diencephalon (لدى الثدييات في “ما تحت الثلم” hypothalamus)
• الدماغ الأوسط mesencephalon

الباحثون يقسمون الخلايا المفرزة للـ dopamine في الدماغ إلى مجموعات مرقمة. الرسم التالي يظهر هذه المجموعات في الدماغ البشري:

حسب الدراسة المشار إليها فإن أصل الخلايا المفرزة للـ dopamine يعود إلى الدماغ الأمامي prosencephalon. مؤلفا الدراسة يريان أن الخلايا المفرزة للـ dopamine كانت لدى الحبليات الباكرة موجودة حول القسم الأمامي من تجويف الأنبوب العصبي ضمن منطقة مكونة من نوعين من الخلايا:

• خلايا عصبية-هرمونية neuroendocrine cells (خلايا عصبية تفرز الهرمونات في الدم)
• خلايا مستقبلة للضوء photoreceptor cells

الرسم التالي (مصدره نفس الدراسة) يوضح المنطقة التي نتحدث عنها (في الكائن الموجود على جهة اليسار):

الكائن (البدائي) الموجود على جهة اليسار يحوي في دماغه الأمامي منطقة مكونة من نوعين متداخلين من الخلايا: خلايا عصبية-هرمونية تظهر باللون الأحمر، وخلايا مستقبلة للضوء تظهر باللون الأزرق. حسب الدراسة فإن بعض الخلايا العصبية-الهرمونية كانت مفرزة للـ dopamine وبعضها الآخر كانت مفرزة لهرمونات أخرى (من قبيل الهرمون الحيواني المسمى vasotocin). وظيفة الخلايا العصبية-الهرمونية كانت إفراز الهرمونات بناء على الإشارات الواردة من الخلايا المستقبلة للضوء المتداخلة معها.

إذن الدراسة تعتبر أن الخلايا المفرزة للـ dopamine هي من الخلايا العصبية-الهرمونية neuroendocrine cells. أنا أشك في صحة هذا التصنيف، لأن الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ البشري (والحيواني أيضا على الأغلب) لا تطرح الـ dopamine في الدم. الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في ما تحت الثلم hypothalamus تتحكم بإفراز الهرمونات من الخلايا العصبية-الهرمونية (الحقيقية)، ولكنها لا تطرح أية هرمونات في الدم بشكل مباشر. إذن هذه الخلايا هي مجرد خلايا عصبية ربطية وليست خلايا عصبية-هرمونية.

الملفت هو أن مؤلفي الدراسة لم يذكرا شيئا حول الخلايا المستقبلة لحس الشم. نفس الأمر لاحظته في الدراسة المتعلقة بثنائيات الجانب التي أشرت لها في مقال سابق. كلتا الدراستين أشارتا إلى وجود مستقبلات ضوئية في الدماغ الأمامي للحبليات الباكرة وثنائيات الجانب الباكرة، ولكنهما لم تذكرا شيئا عن المستقبلات الشمية.

حسب هذه الدراسة فإن جينات المستقبلات الشمية (OR) olfactory receptor هي قديمة وتعود إلى زمن الحبليات الأولى. أنا أشرت في مقال سابق إلى حيوان حبلي بدائي التكوين يسمى lancelet أو amphioxus، وقلت وقتها أن هذا الحيوان هو ربما الأكثر شبها بالحيوانات الحبلية الأولى. حسب الدراسة المشار إليها فإن جينات المستقبلات الشمية OR هي موجودة لدى هذا الحيوان:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817399/

Amphioxus is called an “acraniate,” meaning a headless organism. It lacks an identifiable olfactory organ, and almost nothing is known of its sensitivity to chemical stimuli (Lacalli 2004). Nevertheless, many vertebrate-type OR-like genes were found in the amphioxus genome. Therefore, the origin of vertebrate-type OR genes can be traced back to the common ancestor of chordates. (Recently, Grus and Zhang [2009] suggested the same time for the origin of the OR gene family.) Satoh (2005) reported that at least one OR-like gene is broadly expressed in bipolar neurons embedded within the rostral epithelium of adult amphioxus. Further studies will be necessary to examine the cell types in which amphioxus OR genes are expressed.

بناء على هذا الكلام فإن حيوان الـ lancelet يملك جينات المستقبلات الشمية، ومؤخرا عُثر في هذا الحيوان على مستقبلات شمية مطمورة بين خلايا جلده المنقاري rostral epithelium. إذن المستقبلات الشمية كانت موجودة لدى الحبليات الباكرة وكانت تقع في الجهة المنقارية.

السؤال هو ما العلاقة بين المستقبلات الشمية وبين الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine التي كانت تقع في الدماغ الأمامي؟ الدراسات لم تذكر شيئا حول هذا الموضوع، ولكن على الأغلب أن هناك علاقة. لو نظرنا إلى عالم الحيوانات الفقارية فسنجد ظاهرة فيزيولوجية مهمة هي الفرمونات pheromones. الفرمونات هي جزيئات كيميائية شبيهة بالهرمونات ولكنها تفرز في الهواء وتنتقل من حيوان إلى حيوان آخر. الحيوان يستقبل الفرمونات عبر المستقبلات الشمية. استقبال الفرمونات يولد في الدماغ إشارات عصبية تؤثر في السلوك “الغريزي” المرتبط بمنطقة ما تحت الثلم hypothalamus (كالسلوك الجنسي مثلا)، وبالتالي الفرمونات هي وسيلة للتواصل بين الحيوانات المختلفة التي تنتمي إلى نفس النوع species.

الدراسة المتعلقة بتطور أنظمة الـ dopamine التي أشرنا إليها في الأعلى تجاهلت المستقبلات الشمية. حسب تلك الدراسة فإن منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine في الدماغ الأمامي كانت “منطقة استقبال ضوئي”photoreceptive territory :

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3070214/#s4

[…] DA cells in the ancestral chordate were located in a photoreceptive territory of the anterior neural tube, which is homologous to both retina and hypothalamic region […] These DA cells were probably multifunctional and able to modulate neural functions such as sensory input, motor control, and hormonal regulation.

[…]

Recent data about the DA systems of ascidia suggest that DA cells of the sensory vesicle on the one hand, and DA cells of the hypothalamus and the retina of vertebrates on the other hand, may have originated from a common neuroendocrine, photoreceptive territory surrounding the ventricle of the neural tube in ancestral chordates.

هذه الدراسة تقول أن منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine (“منطقة الاستقبال الضوئي”) تمايزت لاحقا وأنتجت ما تحت الثلم hypothalamus والحويصلات البصرية (وهذه بدورها أنتجت شبكيتي العينين). الدراسة لا تذكر شيئا عن أصل البصلتين الشميتين olfactory bulbs، ولكن الملفت هو أن الدراسة تعيد أصل الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في البصلتين الشميتين إلى نفس منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine التي كانت تقع حول القسم الأمامي للأنبوب العصبي:

Neural precursors of the DA cells of the olfactory bulb arise from the subventricular zone of the telencephalon and migrate to the olfactory bulb by the rostral migratory stream. This neurogenesis persists all life long in all vertebrates studied so far, and it is strongly affected by activity (Lazarini and Lledo, 2011).

منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine في الدماغ الأمامي للحبليات الباكرة كانت على ما أظن تتعامل مع حس الشم إلى جانب حس البصر، ولكن من الممكن أن حس الشم كان هامشيا مقارنة مع حس البصر. الدراسة المتعلقة بحس الشم التي أشرنا إليها في الأعلى ذكرت أن حس الشم لدى حيوان lancelet هو هامشي أو غير واضح. إذن يمكننا أن نتخيل أن حس الشم لدى الحبليات الباكرة كان هامشيا مقارنة مع حس البصر، ولكنه كان موجودا.

منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine في الدماغ الأمامي تمايزت لاحقا وأنتجت الأعضاء الحسية التالية:

• البصلتان الشميتان olfactory bulbs (في الدماغ النهائي telencephalon)
• الحويصلان البصريان optic vesicles (ولاحقا الشبكيتان retinae) (في الدماغ البيني diencephalon)

هذه الأعضاء هي ليست كل الأعضاء الحسية التي نشأت من الدماغ الأمامي؛ هناك أعضاء أخرى أقل أهمية أو أقل شهرة. من هذه الأعضاء “العين الثالثة” أو “العين الجدارية” التي توجد لدى بعض الحيوانات الفقارية (والتي أشرت إليها في مقال سابق). الحيوانات الفقارية تملك أيضا بصلتين شميتين إضافيتين تسميان “البصلتين الشميتين الملحقتين” accessory olfactory bulbs. هاتان البصلتان تقعان فوق البصلتين الشميتين الرئيسيتين وهما تتصلان مع مستقبلات حسية خاصة توجد ضمن عضوين أنفيين يسميان (VNO) vomeronasal organ.

لو أردنا الحديث بشكل دقيق فإن الأعضاء الحسية التي نشأت من الدماغ الأمامي هي ما يلي:

• 4 بصلات شمية من الدماغ النهائي (بصلتان أساسيتان وبصلتان ملحقتان)
• 3 حويصلات بصرية من الدماغ البيني (العينان الجانبيتان والعين الجدارية)

هذه الأعضاء الحسية تحوي خلايا عصبية وعصبية-هرمونية مشتقة من خلايا المنطقة البدائية التي كانت تقع حول مقدمة تجويف الأنبوب العصبي. الخلايا التي بقيت حول مقدمة تجويف الأنبوب العصبي أنتجت لدى الفقاريات المتأخرة ما يسمى بالدماغ البيني diencephalon، وخاصة الجزء المسمى “ما تحت الثلم” hypothalamus. هناك قسم من هذه الخلايا تمدد أيضا نحو الدماغ الأوسط وأنتج الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ الأوسط.

مما سبق يتبين أن أصل الخلايا المفرزة للـ dopamine يعود ربما إلى منطقة الخلايا العصبية-الهرمونية والخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ الأمامي (لدى الثدييات هي موجودة في ما تحت الثلم hypothalamus).

لو نظرنا إلى الرسم التالي فسنرى أن الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ الأمامي هي استمرار منقاري لأنوية الرفاء:

أنوية الرفاء (الخلايا المفرزة للـ serotonin) تظهر على هذا الرسم باللون الأحمر. على الجهة المنقارية لهذه الخلايا توجد الخلايا العصبية-الهرمونية neuroendocrine التي تظهر باللون البرتقالي (هذه الخلايا توجد لدى الثدييات في ما تحت الثلم hypothalamus). بناء على كلام الدراسة التي أشرنا إليها في الأعلى فإن الخلايا المفرزة للـ dopamine في الدماغ الأمامي هي متداخلة مع الخلايا العصبية-الهرمونية، أي أنها جزء من الخلايا ذات اللون البرتقالي. الخلايا ذات اللون الأخضر هي خلايا “الساعة اليومية” circadian clock (توجد لدى الثدييات في النواتين فوق التصالبيتين suprachiasmatic nuclei في القسم المنقاري من ما تحت الثلم hypothalamus). الخلايا ذات اللونين الأبيض والأصفر هي مستقبلات ضوئية.

بما أن الخلايا المفرزة للـ dopamine هي على ما يبدو مجرد امتداد منقاري (في الدماغ الأمامي) للخلايا المفرزة للـ serotonin فهذا يطرح احتمالية الأصل المشترك لهذه الخلايا. هذه الاحتمالية هي واردة كما قالت الدراسة التي نقلت منها في الأعلى. الـ dopamine والـ serotonin هما جزيئان متشابهان كيميائيا: كلاهما ينتميان إلى أحاديات الأمين monoamines. الـ dopamine هو مشتق كيميائيا من حمض أميني يسمى tyrosine، والـ serotonin هو مشتق من حمض أميني يسمى tryptophan.

أصل الخلايا المفرزة للـ norepinephrine

في الدماغ الأوسط توجد خلايا مفرزة لناقل آخر من أحاديات الأمين هو الـ norepinephrine. لو نظرنا في المقطعين C و D من الشكل التالي فسنرى أن الموضع الأزرق locus coeruleus (المفرز للـ norepinephrine) يقع على الجهة الظهرية لأنوية الرفاء:

أنا بصراحة لم أقرأ أي شيء مفيد حول أصل الخلايا المفرزة للـ norepinephrine، ولذلك ما سأقوله الآن هو ليس أكثر من اجتهادات أو تخرصات شخصية.

الـ norepinephrine هو من الناحية الكيميائية شديد الشبه بالـ dopamine. كلا هذين الجزيئين ينتميان إلى تصنيف كيميائي يسمى catecholamines (هذا التصنيف يضم أيضا الـ epinephrine الذي هو مشتق كيميائيا من الـ norepinephrine). الـ dopamine هو مصدر الـ norepinephrine في الجسم البشري. تحويل الـ dopamine إلى norepinephrine يتم عبر تفاعل كيميائي بسيط ينفذه أنزيم واحد كما يظهر في الرسم التالي:

هذا الرسم يوحي بوجود صلة قرابة وثيقة بين الـ dopamine والـ norepinephrine. من الممكن أن هذين الناقلين يتحدران من أصل مشترك حديث نسبيا.

حسب ما فهمت من بعض المصادر فإن الـ norepinephrine هو غير موجود لدى الحيوانات غير الفقارية. الحيوانات غير الفقارية تملك ناقلا آخر يسمى (OA) octopamine. هذا الناقل يؤدي نفس الوظائف التي يؤديها الـ norepinephrine لدى الحيوانات الفقارية. بعض الباحثين حقنوا حيوان الـ lobster بالـ serotonin، فكانت النتيجة أن الحيوان صار يتصرف وكأنه الزعيم في مجتمعه، ولكنهم عندما حقنوه بالـ octopamine تغير سلوكه وصار يتصرف وكأنه فرد حقير في مجتمعه. إذن من الممكن أن الـ octopamine هو مولد للخوف أو القلق، وهي نفس وظيفة الـ norepinephrine لدى الفقاريات.

الـ octopamine هو جزيء أحادي الأمين مشتق من الـ tyrosine، ولكنه ليس مشتقا من الـ dopamine.

على ما يبدو فإن ظهور الفقاريات (أو ربما الحبليات) ترافق مع التخلي عن الـ octopamine والانتقال نحو الـ norepinephrine، ولكن السؤال هو ما سبب هذا التغيير؟

أنا بصراحة لا أعرف ما هو السبب، ولكن إحدى الأفكار التي طُرحت هي أن الانتقال نحو الـ norepinephrine هدفه الربط بين إنتاج الـ norepinephrine وإنتاج الـ dopamine.

إنتاج الـ octopamine في الجسم يتم بمعزل عن إنتاج الـ dopamine، وبالتالي من الممكن نظريا أن يكون هناك حيوان يملك في جهازه العصبي كمية كبيرة من الـ octopamine وكمية منخفضة من الـ dopamine. في المقابل إنتاج الـ norepinephrine هو مرتبط بإنتاج الـ dopamine، وبالتالي لا يمكن أن يكون هناك حيوان يملك في جهازه العصبي كمية كبيرة من الـ norepinephrine وكمية منخفضة من الـ dopamine، لأن إنتاج الـ norepinephrine يمر عبر إنتاج الـ dopamine.

أنا ذكرت سابقا أن الـ norepinephrine هو مسؤول عن اتخاذ القرارات، وأما الـ dopamine فهو مسؤول عن تشغيل منظومة العقد القاعدية basal ganglia التي تنظم السلوك بناء على التجارب السابقة التي مر بها الحيوان. الحيوان الذي يعتمد على منظومة العقد القاعدية في اتخاذ قراراته هو أكثر أمانا من غيره، لأنه يعتمد على خبراته وتجاربه المتراكمة (مثلا هو يعلم ما هي الأشياء الخطيرة حتى يتجنبها وما هي الأشياء الجيدة حتى يطلبها). الحيوان الذي لا يستخدم منظومة العقد القاعدية هو عمليا يتصرف وكأنه حشرة، بمعنى أنه يتحرك في بيئته دون أية معرفة مسبقة بالأشياء الخطيرة والأشياء غير الخطيرة. هذا الحيوان هو معرض للأذى أكثر من الحيوان الذي يستفيد من تجاربه السابقة.

لو فرضنا أن هناك حيوانا فقاريا لديه نسبة عالية من الـ octopamine ونسبة منخفضة من الـ dopamine فما هو السلوك المتوقع لهذا الحيوان؟ هذا الحيوان سوف يتخذ قراراته بسرعة زائدة ودون اعتماد كبير على منظومة العقد القاعدية، أي أنه سوف يكون حيوانا متسرعا ومتهورا، وبالتالي مهددا بالفناء.

ربما يكون هذا هو السبب الذي أدى لانقراض الحيوانات الفقارية المعتمدة على الـ octopamine. هذه الحيوانات انقرضت لأنها كانت تتصرف على نحو متهور ودون استفادة من تجاربها السابقة. وجود نسبة عالية من الـ octopamine ونسبة منخفضة من الـ dopamine يقلل مناسبة fitness الحيوان (وفق مفاهيم نظرية التطور evolution فإن الحيوان غير المناسب unfit هو معرض للانقراض أكثر من الحيوان المناسب fit).

بناء على هذه النظرية (التي هي نظرية شخصية من عندي ولم أقرأها في أي مكان) فإن التخلى عن الـ octopamine ترافق مع ظهور منظومة العقد القاعدية basal ganglia لدى الحيوانات الفقارية الباكرة. الحيوانات الفقارية التي استفادت من منظومة العقد القاعدية هي التي بقيت وتكاثرت، وأما الحيوانات الفقارية التي لم تستفد من هذا الاختراع الجديد وظلت تتصرف كما لو أنها حيوانات غير فقارية فكان مصيرها الانقراض والفناء.

الاستفادة من منظومة العقد القاعدية تعني حكما الاعتماد الكبير على الـ dopamine، لأن هذا الناقل هو الذي يشغّل منظومة العقد القاعدية. الفقاريات الموجودة حاليا لا تتخذ أي قرار دون مشاورة العقد القاعدية، ولهذا السبب هذه الحيوانات تعتمد على الـ norepinephrine (المشتق من الـ dopamine) ولا تعتمد على الـ octopamine (المستقل عن الـ dopamine). الاعتماد الكامل على الـ norepinephrine في اتخاذ القرارات يعني أن تجاهل العقد القاعدية هو أمر غير ممكن، لأن الوصول إلى اتخاذ قرار عبر إفراز الـ norepinephrine يتطلب حكما إفراز الـ dopamine، وبالتالي لا يمكن لقرار أن يتخذ دون إفراز الـ dopamine.

مما سبق نستنتج أن الـ norepinephrine هو ناقل حديث نسبيا، وهو مشتق من الـ dopamine، بالتالي من الممكن أن الخلايا المفرزة للـ norepinephrine (الموضع الأزرق) كانت في الأصل مفرزة للـ dopamine. هذا يوصلنا إلى أن أصل الموضع الأزرق ربما يعود إلى الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ الأمامي. طبعا هذا الكلام هو مجرد تخيلات من عندي وليس مبنيا على كلام قرأته في مصادر علمية.

أنا لا أعرف ما هي الخلايا المفرزة للـ octopamine لدى الحيوانات غير الفقارية، ولكن الـ octopamine هو من أحاديات الأمين، وبالتالي المفترض هو أنه يشترك في الأصل مع الـ serotonin والـ dopamine.

في مقال سابق أشرت إلى دراسة تحدثت عن تطور الجهاز العصبي ذاتي الحكم autonomic nervous system لدى الفقاريات. حسب ما ورد في تلك الدراسة فإن الفقاريات البدائية لم تكن تملك عقدا محيطية مفرزة للـ norepinephrine. جميع الأعصاب الحشوية الصادرة من الحبل الشوكي لدى تلك الحيوانات كانت مفرزة للـ acetylcholine. الأعصاب المتعاطفة sympathetic المفرزة للـ norepinephrine كانت تخرج من جذع الدماغ (ربما كانت تخرج من “الحقل الغطائي الجانبي” lateral tegmental field الذي هو حسب علمي المنطقة الوحيدة المفرزة للـ norepinephrine في جذع الدماغ إلى جانب الموضع الأزرق).

إذن وجود العقد المحيطية المفرزة للـ norepinephrine هو ظاهرة حديثة نسبيا.

أحاديات أمين أخرى

في الأعلى أنا تحدثت عن ناقلين مهمين من أحاديات الأمين هما الـ dopamine والـ norepinephrine. بناء على ما ورد في الأعلى فإن أصل الخلايا المفرزة لهذين الناقلين ربما يعود إلى الخلايا المفرزة للـ dopamine الموجودة في الدماغ الأمامي prosencephalon.

في الدماغ البشري توجد نواقل أخرى من أحاديات الأمين؛ من هذه النواقل مثلا الناقل المسمى melatonin. هذا الناقل يفرز من خلايا الغدة الصنوبرية pineal gland الموجودة في مؤخرة الثلم thalamus والتي تشكل جزءا من منظومة تسمى “ما فوق الثلم” epithalamus. منظومة “ما فوق الثلم” هي مرتبطة تطوريا بالعين الثالثة أو العين الجدارية parietal eye التي أشرنا إليها آنفا.

الـ melatonin من الناحية الكيميائية هو وثيق الصلة بالـ serotonin. العلاقة بين الـ serotonin والـ melatonin تشبه العلاقة بين الـ dopamine والـ norepinephrine.

وجود خلايا مفرزة للـ melatonin ضمن الغدة الصنوبرية (وثيقة الصلة بالعين الجدارية) يتوافق مع النظرية التي ذكرناها في الأعلى حول الدور الأصلي للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين في الدماغ الأمامي: هذه الخلايا كانت في الأصل مسؤولة عن التعامل مع المستقبلات الضوئية (وربما أيضا مع المستقبلات الشمية).

على ما أظن فإن وجود الـ melatonin ضمن خلايا الدماغ الأمامي المفرزة لأحاديات الأمين يدعم النظرية التي تقول بوجود أصل مشترك لجميع الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين. الـ melatonin هو وثيق الصلة بالـ serotonin؛ وجود الخلايا المفرزة للـ melatonin ضمن الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين في الدماغ الأمامي يوحي بأن بعض هذه الخلايا ربما كانت في الماضي مفرزة للـ serotonin.

في القسم الظهري من ما تحت الثلم hypothalamus (تحديدا في النواة الحدبية-الحلمية tuberomammillary nucleus) توجد خلايا مفرزة لناقل أميني يسمى histamine. هذا الناقل هو شبيه بأحاديات الأمين ولكنه لا ينتمي إليها كيميائيا. هذا الناقل يلعب دورا كبيرا خارج الجهاز العصبي (هو مهم خاصة في الجهاز المناعي، وهو يلعب دورا مهما في الاستجابة المناعية التي تسمى شعبيا “الحساسية” allergy)، ولكن وجود الـ histamine في الجهاز العصبي المركزي ينحصر في النواة الحدبية-الحلمية.

الوظيفة الأساسية للـ histamine المفرز من النواة الحدبية-الحلمية هي التنشيط activation أو تحفيز اليقظة (لهذا السبب فإن “مضادات الهيستامين” antihistamines المستخدمة في علاج “الحساسية” تسبب النعاس)، وعلى ما يبدو فإن إفراز الـ histamine من النواة الحدبية-الحلمية هو مرتبط بالإيقاع اليومي circadian rhythm، أي أنه مرتبط بشدة الضوء الساقط على العينين. الـ histamine المفرز من النواة الحدبية-الحلمية يساهم في تنظيم إفراز بعض الهرمونات من الخلايا العصبية-الهرمونية الموجودة في ما تحت الثلم، ويساهم في تنظيم بعض المنعكسات الحشوية المعقدة التي تدار من ما تحت الثلم.

وظائف الـ histamine المفرز من النواة الحدبية-الحلمية هي الوظائف الكلاسيكية لأحاديات الأمين المفرزة من خلايا الدماغ الأمامي؛ أحاديات الأمين المفرزة من خلايا الدماغ الأمامي هي عموما منشطة أو محفزة لليقظة، وإفرازها كان في الأصل مرتبطا بشدة الضوء الساقط على المستقبلات الضوئية، وهي تساهم في تنظيم إفراز الهرمونات من الخلايا العصبية-الهرمونية الموجودة في ما تحت الثلم، وتساهم في تنظيم بعض المنعكسات الحشوية المعقدة التي تدار من ما تحت الثلم. هذه الوظائف هي الوظائف الأصلية للـ dopamine قبل أن تتمدد بعض الخلايا المفرزة له نحو الدماغ الأوسط وتكتسب وظائف جديدة من قبيل تحفيز السلوك الجيد وتحفيز التفكير الخيالي (الـ dopamine المفرز من خلايا ما تحت الثلم hypothalamus عند الإنسان هو مثبط لإفراز هرمون prolactin المسؤول عن تحفيز إفراز الحليب من الثديين، ويبدو أيضا أنه مثبط لإفراز هرمونGnRH المسؤول عن تحفيز إنتاج خلايا التكاثر الجنسي في المبيضين والخصيتين، أي أن الـ dopamine المفرز في ما تحت الثلم هو على ما يبدو مثبط للتكاثر الجنسي. هذه الوظيفة تشبه وظيفة أحاديات الأمين الأخرى: الـ serotonin والـ norepinephrine كلاهما مثبطان للرغبة الجنسية، والـ norepinephrine هو مسؤول عن الذروة الجنسية orgasm، أي أنه ينهي العملية الجنسية).

الـ histamine هو جزيء “شقيق” لأحاديات الأمين، بمعنى أنه يشبه أحاديات الأمين كيميائيا وإن كان لا ينتمي إليها، وهو يؤدي نفس الوظائف الكلاسيكية لأحاديات الأمين المفرزة في ما تحت الثلم. على ما يبدو فإن تطور هذا الناقل هو نفس تطور أحاديات الأمين المفرزة في الدماغ الأمامي: هو في الأصل كان مسؤولا عن التعامل مع مستقبل ضوئي.

الـmelatonin هو استثنائي بين أحاديات الأمين المفرزة في الدماغ الأمامي من حيث أن إفرازه يزداد في غياب الضوء، وهو يسبب النعاس. كل أحاديات الأمين الأخرى هي منشطة أو محفزة لليقظة. الـ acetylcholine هو أيضا منشط أو محفز لليقظة.

الأصل المشترك لأحاديات الأمين

تحدثنا في مقال سابق عن “التقطع المتتالي” metamerism الذي يميز أجسام الحيوانات ثنائية الجانب bilaterian، وبينا أن هذا التقطع يظهر في الجهاز العصبي، خاصة أثناء المرحلة الجنينية الباكرة. الجهاز العصبي المركزي لدى الجنين البشري (وغير البشري) يكون مقطعا إلى قطع متتالية تسمى “القطع العصبية” neuromeres. هذه القطع العصبية تتمايز لاحقا إلى ما يلي:

• القطع النخاعية myelomeres (قطع الحبل الشوكي الذي يسمى باللاتينية “النخاع الشوكي” medulla spinalis)
• قطع الدماغ الخلفي rhombomeres
• قطع الدماغ الأوسط mesomeres
• قطع الدماغ الأمامي prosomeres

بينا في مقالات سابقة أن قطع الحبل الشوكي أو القطع النخاعية myelomeres هي الأكثر بدائية في الجهاز العصبي المركزي، واقترحنا آلية تفسر التعقيد المشاهد في القطع الدماغية. هذه الآلية هي آلية “التكتل ثم التخصص”. الخلايا تتكتل في البداية بهدف زيادة طاقتها الإنتاجية الكلية، ولكنها بعد ذلك تتخصص نوعيا.

طالما أن قطع الحبل الشوكي هي الأكثر بدائية في الجهاز العصبي المركزي فهذا يعني أن دراسة هذه القطع يمكن أن تساعدنا على فهم الشكل الأصلي للقطع الدماغية، ونحن فعلنا هذا بالفعل: في البداية تحدثنا عن مقطع الحبل الشوكي وبعد ذلك بدأنا الحديث عن المقاطع الدماغية.

الملفت في مقطع الحبل الشوكي هو أنه يخلو (حسب علمي) من خلايا مفرزة لأحاديات الأمين. مقطع الحبل الشوكي يحوي في القرنين الأمامي والجانبي خلايا تأثيرية مفرزة للـ acetylcholine، ويحوي في القرن الخلفي خلايا ربطية تفرز عددا من النواقل أهمها على ما أعتقد هو الـ glutamate (بعض الخلايا الربطية في القرن الخلفي تعتبر خلايا حسية من الرتبة الثانية second-order sensory neurons).

إذا كان الحبل الشوكي يخلو من الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين فمن أين إذن أتت هذه الخلايا إلى الدماغ؟

أنا لا أظن أن هذه الخلايا ظهرت في الدماغ من العدم. على الأغلب أن هذه الخلايا كانت موجودة في الحبل الشوكي سابقا ولكنها اختفت منه لسبب تطوري. ما يدعم هذه الفرضية هو الصورة التالية:

الرسم الذي على اليسار يعبر عن الجهاز العصبي لدودة حلقية، والرسم الذي على اليمين يعبر عن الجهاز العصبي لفأر. الملفت في هذين الرسمين هو الفرق في توزع الخلايا المفرزة للـ serotonin؛ في الجهاز العصبي للدودة الحلقية هناك خلايا مفرزة للـ serotonin في كل قطعة عصبية، ولا يوجد تكتل لهذه الخلايا في الدماغ. في الجهاز العصبي للفأر لا يبدو أن هناك خلايا مفرزة للـ serotonin في الحبل الشوكي، وهناك تكتل لهذه الخلايا في الدماغ.

أنا أظن أن الجهاز العصبي للدودة الحلقية هو أقرب للوضع الأصلي الذي كان موجودا لدى ثنائيات الجانب البدائية urbilaterians. على ما يبدو فإن الخلايا المفرزة للـ serotonin كانت في الأصل موجودة في كل القطع العصبية المكونة للجهاز العصبي المركزي، ولكن هذه الخلايا اختفت من الحبل الشوكي عند الفقاريات (أو ربما هي ما زالت موجودة ولكن بعدد قليل جدا). في المقابل هذه الخلايا تكتلت في الدماغ وأنتجت أنوية الرفاء raphe nuclei في جذع الدماغ والخلايا المفرزة لأحاديات الأمين في ما تحت الثلم hypothalamus.

ما يبدو لي هو أن الطريقة التي تطورت بها الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين في الدماغ تتماشى مع مبدأ “التكتل ثم التخصص”. لو نظرنا إلى جذع الدماغ فسنجد أن الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين هي متكتلة على شكل عمود من الأنوية هو أنوية الرفاء، ولكن هذه الخلايا تفرز ناقلا واحدا هو الـ serotonin، أي أنها متكتلة ولكنها ليست متخصصة. لو صعدنا أكثر نحو الدماغ الأمامي فسنجد أن تكتل الخلايا ازداد ولكنها باتت متخصصة، بمعنى أنها لم تعد تفرز ناقلا واحدا فقط ولكنها صارت تفرز عددا من النواقل المختلفة (الـ dopamine والـ melatonin والـ histamine وربما أيضا الـ norepinephrine أو octopamine).

لو صح هذا التصور فهو قد يعني أن الخلايا المفرزة للـ serotonin هي “الأصل المشترك” للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين المختلفة، بمعنى أن الخلايا المفرزة للـ dopamine والـ histamine إلخ هي كلها متحدرة من خلايا مفرزة للـ serotonin شبيهة بالخلايا الموجودة في أنوية الرفاء. هذا الطرح هو مجرد نظرية شخصية من عندي.

الوظيفة الأصلية للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين

ما هي الوظيفة الأصلية للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين؟

لو قبلنا النظرية التي طرحتها في الأعلى (والتي هي من بنات أفكاري) فهذا يعني أن الخلايا المفرزة للـ serotonin هي ربما الأصل المشترك للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين. إذن لو عرفنا الوظيفة الأصلية للخلايا المفرزة للـ serotonin فنحن سنعرف الوظيفة الأصلية للخلايا المفرزة لأحاديات الأمين.

أنا تحدثت في مقال سابق (باختصار) عن الوظيفة الأصلية للـ serotonin لدى ثنائيات الجانب: هذا الناقل يولد في الجهاز العصبي شعور “الشبع” أو “اللذة”.

كلمة “الشبع” هي على ما أعتقد كلمة ذات معنى فلسفي معقد نسبيا ولا تصلح لوصف وظيفة فيزيولوجية في جسم حيوان بدائي. لو أردنا وصف وظيفة الـ serotonin لدى الديدان بعبارات علمية دقيقة فيجب أن نقول ما يلي: إفراز الـ serotonin في الجهاز العصبي للدودة يحصل عندما تعثر الدودة على كمية وافرة من الغذاء، وهذا الإفراز يؤدي إلى تثبيط الحركة الانتقالية inhibition of locomotion للدودة، بمعنى أن الدودة تتوقف عن الحركة الانتقالية من مكان إلى آخر.

بالإضافة إلى ذلك الـ serotonin هو محفز لليقظة (كسائر أحاديات الأمين).

المقصود بكلمة “اليقظة” arousal هو القدرة الحسية. عندما يكون الحيوان يقظا فإنه يكون أقدر على الاستقبال الحسي.

الـ acetylcholine هو أيضا محفز لليقظة، ولكنه (حسب علمي) محفز للحركة الانتقالية.

إذن الفرق الأساسي بين الـ serotonin وبين الـ acetylcholine هو أن الأول مثبط للحركة الانتقالية والثاني محفز لها.

هذا قد يكون الفرق الأصلي بين الـ serotonin والـ acetylcholine: كلا هذين الناقلين هما محفزان للاستقبال الحسي، وعلى ما أعتقد فإن كليهما محفزان للحركة الحشوية (مثلا حركة الجهاز الهضمي)، ولكن الـ serotonin هو مثبط للحركة الهيكلية أو الانتقالية، بخلاف الـ acetylcholine الذي هو محفز للحركة الهيكلية أو الانتقالية.

لو نظرنا إلى أحاديات الأمين التي يفترض أنها أحدث عمرا من الـ serotonin (كالـ dopamine والـ norepinephrine إلخ) فسنجد أنها تشترك عموما مع الـ serotonin في خاصية التحفيز الحسي أو تحفيز اليقظة، ولكن تأثيرات هذه النواقل على الحركة هي متباينة. الـ dopamine والـ norepinephrine هما محفزان للحركة الانتقالية ولكنهما مثبطان للحركة الحشوية، أي أن تأثيرهما على الحركة هو معاكس لتأثير الـ serotonin.

يرجى الانتباه إلى أن النظرية التي تقول بأن الـ serotonin هو أقدم من أحاديات الأمين الأخرى هي مجرد تخرص وأنا لا أملك دليلا عليها. من الممكن أن جميع أحاديات الأمين هي متحدرة من أصل مشترك يختلف عن الـ serotonin. لا يوجد لدي دليل على أن الـ serotonin هو أقدم من أحاديات الأمين الأخرى.

الأهم في كل ما سبق هو أن الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين هي مرتبطة وظيفيا بالمستقبلات الحسية. أحاديات الأمين هي في الغالب محفزة للاستقبال الحسي، ولكنها أحيانا تثبطه (كما في حالة الـ melatonin الذي هو محفز للنوم). الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين تعتمد على الإشارات الحسية الواردة من المستقبلات الحسية وترسل إشارات تأثيرية متباينة نحو الغدد والخلايا العضلية الحشوية والخلايا العضلية الهيكلية. الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين هي إذن نوع من الخلايا العصبية الربطية التي تربط بين المستقبلات الحسية والخلايا التأثيرية (الإفرازية والتحريكية). من الممكن أن سبب تمايز الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين الموجودة في الدماغ الأمامي هو ارتباطها بنوع (أو أكثر) من المستقبلات الحسية “الخاصة” (خاصة المستقبلات الضوئية). على سبيل المثال، من الممكن أن سبب تطور الـ melatonin هو ارتباطه بالعين الجدارية، التي هي عضو حسي خاص لا يوجد مثيل له في مناطق الجسم الأخرى. أيضا من الممكن أن الـ dopamine تطور في الأصل بسبب ارتباطه بالمستقبلات الضوئية التي أصبحت موجودة لاحقا ضمن شبكيتي العينين، ومن الممكن أن الـ histamine تطور بسبب ارتباطه بنوع خاص من المستقبلات الضوئية (أو غير الضوئية).

المقصود من هذه النظرية هو أن أحاديات الأمين تكاثرت وتمايزت بسبب ارتباطها بمستقبلات حسية خاصة من أنواع مختلفة، خاصة المستقبلات الضوئية. هذه النظرية تفسر وجود الخلايا المفرزة لأحاديات الأمين بكميات كبيرة وبأنواع متعددة في الدماغ الأمامي، وخاصة في الدماغ البيني الذي هو مرتبط تطوريا بحس البصر.