في المقالين الأخيرين من هذه السلسلة بدأت الحديث عن جذع الدماغ brainstem وعن تركيبه ووظائفه.

في أحد هذين المقالين تحدثت عن توزع المادتين الرمادية والبيضاء في مقطع النخاع المستطيل الذيلي (السفلي) caudal (inferior) medulla oblongata. قبل أن أكمل الحديث عن وظائف جذع الدماغ سأتحدث قليلا عن توزع المادتين الرمادية والبيضاء في بقية مقاطع جذع الدماغ.

النخاع المستطيل المنقاري

المقصود بالنخاع المستطيل الذيلي caudal medulla oblongata هو القسم السفلي من النخاع المستطيل الذي يقع أعلى الحبل الشوكي spinal cord. المقصود بالنخاع المستطيل المنقاري rostral medulla oblongata هو القسم العلوي من النخاع المستطيل الذي يقع أسفل الجسر pons.

الفرق الأساسي بين النخاعين الذيلي والمنقاري هو وجود المخيخ cerebellum على ظهر النخاع المنقاري. المخيخ موجود أيضا على ظهر الجسر.

بين المخيخ وجذع الدماغ يوجد تجويف مملوء بالسائل الدماغي الشوكي cerebrospinal fluid. هذا التجويف يسمى “البطين الرابع” fourth ventricle. هذا التجويف هو عبارة عن توسع في القناة المركزية central canal الموجودة في وسط الحبل الشوكي والنخاع الذيلي.

الصورة التالية هي لمقطع في النخاع المستطيل الذيلي:

هذا المقطع تحدثنا عنه سابقا. لاحظ في هذا المقطع وجود القناة المركزية central canal كما في مقطع الحبل الشوكي.

الصورة التالية هي لمقطع في النخاع المستطيل المنقاري:

لاحظ في هذا المقطع أن القناة المركزية انفتحت من الجهة الظهرية وكونت تجويفا كبيرا. هذا التجويف هو قعر البطين الرابع fourth ventricle. الأنوية الرمادية التي كانت تحيط بالقناة المركزية في المقطع السابق صارت تقع أسفل قعر البطين الرابع، وهذا أدى إلى تغيير التوزع الوظيفي: الأنوية المحركة الجسمانية somatic motor (مثلا نواة العصب القحفي تحت اللساني hypoglossal nucleus) صارت تقع في الجهة الداخلية أو الإنسية medial للأنوية الرمادية (بعدما كانت تقع في الجهة البطنية ventral)، والأنوية التأثيرية الحشوية visceral effector (مثلا النواة الظهرية للعصب القحفي dorsal nucleus of vagus nerve) صارت تقع على الجهة الخارجية أو الوحشية lateral للأنوية المحركة الجسمانية (بعدما كانت تقع على جهتها الظهرية dorsal). الأنوية الحسية الحشوية visceral sensory (مثلا نواة الطريق المفرد nucleus of the solitary tract) والأنوية الحسية الجسمانية somatic sensory صارت تقع في الجهة الخارجية أو الوحشية lateral للأنوية الرمادية (بعدما كانت تقع في الجهة الظهرية dorsal).

الشكل التالي يوضح التغير في مواقع الأنوية الرمادية:

النواتان الحسيتان الجسمانيتان المسماتان “النواة النحيلة” nucleus gracilis و”النواة وتدية الشكل” nucleus cuneatus لم تعودا موجودتين في مقطع النخاع المستطيل المنقاري. بدلا منهما ظهرت أنوية تحمل مسمى الأنوية الدهليزية vestibular nuclei (في المقطع هناك نواتان دهليزيتان ظاهرتان، ولكنهما ليستا ملونتين باللون الرمادي ولا أدري لماذا).

لو صعدنا أكثر نحو منطقة اتصال النخاع المستطيل مع الجسر فستظهر أيضا النواتان القوقعيتان cochlear nuclei على الجانب الوحشي (الخارجي) للأنوية الدهليزية. المقطع التالي يبين هذه الأنوية.

في هذا المقطع تظهر نواتان دهليزيتان. العدد الكلي للأنوية الدهليزية هو أربع (إنسية ووحشية وسفلية وعلوية). العدد الكلي للأنوية القوقعية هو اثنتان (ظهرية وبطنية). الأنوية الدهليزية تستقبل ألياف حس الاتزان balance القادمة من الأذن الداخلية inner ear عبر العصب الدهليزي vestibular nerve، والنواتان القوقعيتان تستقبلان ألياف حس السمع القادمة من الأذن الداخلية عبر العصب القوقعي cochlear nerve. مجموع العصبين الدهليزي والقوقعي يسمى العصب الدهليزي القوقعي vestibulocochlear nerve (العصب القحفي الثامن).

وظيفة القوقعة هي استشعار اهتزازت الهواء التي تصل إلى طبلة الأذن على شكل موجة هوائية ثم تنتقل عبر عظام الأذن الوسطى إلى الأذن الداخلية. القوقعة تميز بين اهتزازات الهواء المختلفة حسب ترددها frequency، وهذا هو ما يعطي البشر القدرة على التمييز بين الأصوات “الحادة” (عالية التردد) والأصوات “الغليظة” (منخفضة التردد).

وظيفة الدهليز هي استشعار التسارع الخطي linear acceleration، أي أنه يستشعر حركة الرأس بشكل مستقيم في أي اتجاه. وظيفة الأقنية نصف الدائرية هي استشعار التسارع الزاوي angular acceleration، أي أنها تستشعر حركة الرأس بشكل دائري في أي اتجاه. إذن وظيفة الدهليز والأقنية نصف الدائرية هي استشعار حركة الرأس.

حس السمع وحس الاتزان هما من “الأحاسيس الخاصة” special senses. عبارة “الأحاسيس الخاصة” يستخدمها الباحثون لوصف الأحاسيس التي توجد ضمن أعضاء معينة وليس في جميع أنحاء الجسم. الأحاسيس الخاصة عند الفقاريات توجد في الرأس دون بقية الجسم (الشم والبصر والسمع والاتزان والذوق). الأحاسيس التي توجد في جميع أنحاء الجسم تسمى “الأحاسيس العامة” general senses (مثلا حس الألم والحرارة والاهتزاز والحس الذاتي proprioception إلخ).

الألياف العصبية التي تنقل أحاسيس البصر والسمع والاتزان تعتبر أليافا جسمانية somatic، والألياف التي تنقل حسي الشم والذوق تعتبر أليافا حشوية visceral.

على ما أظن فإن الأحاسيس الخاصة كانت في الأصل أحاسيس عامة، ولكن في زمن ظهور الحبليات chordates (أو قبله) تركزت بعض الأحاسيس العامة في الرأس. هذه القضية هي فرع من قضية “الرأسنة” cephalization التي أدت لنشوء الدماغ.

الأحاسيس الخاصة عند الحشرات يمكن أن توجد في أي مكان من الجسم وليس فقط في الرأس. مثلا مستقبلات حس الذوق لدى بعض الحشرات (الفراش والذباب) هي موجودة على الأقدام. أيضا مستقبلات حس السمع (التي تسمى “الأعضاء الطبلية” tympanal organs) هي موجودة على الصدر أو البطن لدى الكثير من الحشرات. بالنسبة لحسي الشم والبصر عند الحشرات فهما موجودان في الرأس، ولكن ترتيبهما مختلف عن الترتيب المشاهد لدى الفقاريات (كما بينت في مقال سابق)، وحتى طبيعتهما هي طبيعة مختلفة (العين لدى الفقاريات هي مشتقة من الدماغ البيني diencephalon، ولكن العين المركبة لدى الحشرات هي ليست مشتقة من الدماغ أو حتى من النسيج العصبي). أنا لا أرى تشابها في توزع الأحاسيس الخاصة لدى الحشرات ونظيرتها لدى الفقاريات. ما يبدو لي هو أن عملية “التخصص الحسي” حصلت بشكل مستقل لدى كل من الفقاريات ومفصليات الأرجل. الأحاسيس الخاصة لدى الفقاريات ومفصليات الأرجل لا تبدو موروثة من أصل مشترك.

حس السمع لدى البشر يستخدم أساسا في التواصل communication مع الكائنات الأخرى، ولكن الوظيفة الأصلية لهذا الحس لم تكن التواصل بقدر ما أنها كانت المساعدة على الإحساس بمواقع الأجسام المتحركة المحيطة بالجسم. هذه الوظيفة الأصلية لحس السمع تظهر بوضوح لدى الوطواط الذي يعتمد على حس السمع بشكل كبير لتحديد مواقع الأجسام المحيطة به.

الأسماك تعتمد بشكل كبير على حس السمع لتحديد مواقع الأجسام المتحركة المحيطة بها، ولكن اللافت لدى الأسماك هو أن حس السمع لديها ليس مقصورا على الأذن ولكنه موجود أيضا ضمن عضو يسمى “الخط الجانبي” lateral line.

وظيفة الخط الجانبي لدى الأسماك هي تقريبا نفس وظيفة الأذن، أي تحديد مواقع الأجسام المتحركة المحيطة بالسمكة. الباحثون يعتقدون أن الخط الجانبي والأذن لهما أصل واحد.

حس البصر يساعد أيضا على تحديد مواقع الأجسام المحيطة، ولكن حس البصر له نواقص كثيرة. أولا هذا الحس لا يغطي جميع الاتجاهات، بخلاف حس السمع الذي يغطي كل الاتجاهات المحيطة بالكائن (مثلا لو أتى شخص من خلفي فإنني لن أراه ولكنني سأسمع صوته). حس البصر يعتمد على الضوء، وبالتالي هو غير مفيد في الظلام. حس السمع لا يتأثر بغياب الضوء وهو يعمل في الظلام.

إذن حس السمع له مزايا غير موجودة في حس البصر.

حسب ما أعلم فإن حس البصر هو أقدم من حس السمع. حس البصر موجود بشكل بدائي لدى بعض الكائنات وحيدة الخلية protists (مثلا لدى الكائنات المسماة euglena)، وهو موجود لدى بعض اللاسعات cnidarians (مثلا لدى قنديل البحر jellyfish). بالنسبة لحس السمع فلا أدري متى كانت بداية ظهوره، ولكنه على ما يبدو خاص بثنائيات الجانب bilaterians (مثلا مفصليات الأرجل والفقاريات). أكثر ثنائيات الجانب بدائية هي الديدان، والديدان حسب علمي لا تملك حس السمع (ولكن ديدان الأرض earthworms يمكنها الشعور بالاهتزاز).

حس الاتزان هو أقدم من ثنائيات الجانب بدليل وجوده لدى قنديل البحر jellyfish. حس الاتزان لدى الحيوانات غير الفقارية يعتمد على مستقبلات حسية تسمى “أكياس الاتزان” statocysts. لدى الفقاريات هناك نوع آخر من مستقبلات الاتزان هو “الأحجار الأذنية” otoliths. العلاقة بين “أكياس الاتزان” statocysts و”الأحجار الأذنية” otoliths هي غير واضحة ولكن غالبية الباحثين لا يعتقدون بوجود أصل مشترك بينها. هذه المستقبلات هي متشابهة في الوظيفة وآلية العمل، ولكنها نشأت بشكل مستقل لدى كل من الفقاريات والحيوانات غير الفقارية.

الأحجار الأذنية otoliths تعتمد على نوع من الخلايا يسمى الخلايا الشعرية hair cells. مستقبلات السمع في القوقعة تعتمد أيضا على الخلايا الشعرية، والخط الجانبي لدى الأسماك يعتمد على الخلايا الشعرية. إذن هذه الخلايا هي أساس حس التوازن والسمع لدى الفقاريات. أصل هذه الخلايا هو غير واضح، ولكن إحدى النظريات الحديثة ترى أن هذه الخلايا كانت في السابق تغطي الجسم ولاحقا تخصصت في الأذن الداخلية والخط الجانبي:

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.22573/pdf

The difference is that this theory does not presume the prior evolution of lateral line organs, and in fact suggests that the hair cell and its precursor the ciliated mechanosensory cell were present well before the lateral line and inner ear as organ systems evolved. This hypothesis also does not presuppose that hair cells evolved within a statocyst organ, but rather as diffuse cells in the skin, which later became aggregated to evolve into the ear.

Jeremy S. Duncan and Bernd Fritzsch, Evolution of Sound and Balance Perception: Innovations That Aggregate Single Hair Cells Into the Ear and Transform a Gravistatic Sensor Into the Organ of Corti

ما سبق يعني أن حس السمع هو مشتق من حس الاتزان. هذا الكلام ليس غريبا لأن وظيفة حس السمع تشبه وظيفة حس الاتزان. الوظيفة الأصلية لحس الاتزان هي منح الكائن القدرة على الإحساس بحركة جسمه. الوظيفة الأصلية لحس السمع هي منح الكائن القدرة على الإحساس بحركة الأجسام المحيطة به. إذن الفرق بين حسي الاتزان والسمع هو ليس في وظيفة الحس ولكن في اتجاهه: حس الاتزان موجه نحو الذات، وحس السمع موجه نحو الخارج.

هذا الفرق يشبه الفرق بين المستقبلات الكيماوية chemoreceptors التي تستشعر تغيرات تراكيز المواد الكيماوية داخل الجسم وبين مستقبلات حسي الشم والذوق التي تستشعر تغيرات تراكيز المواد الكيماوية خارج الجسم.

حسا الشم والذوق يشبهان بعضهما. كلاهما يعتمدان على مستقبلات كيماوية موجهة نحو المحيط الخارجي، ولكن الفرق بينهما هو أن مستقبلات الشم تتحسس المواد الكيماوية الغازية، ومستقبلات الذوق تتحسس المواد الكيماوية السائلة. عند الحيوانات التي تعيش في الماء لا يوجد فرق عملي بين هذين الحسين.

هناك أيضا شبه بين حس الاتزان/السمع وبين حس الاهتزاز وبقية الأحاسيس الميكانيكية الموجودة في الجلد (الضغط والشد إلخ). آلية عمل الخلايا الشعرية hair cells تشبه آلية عمل المستقبلات الميكانيكية mechanoreceptors الموجودة في الجلد.

على ما أظن فإن جميع الأحاسيس الحيوانية يمكن إرجاعها إلى الأحاسيس التالية:

• الحس الكيماوي chemoreception
• الحس الضوئي photoreception
• الحس الميكانيكي mechanoreception
• الحس الحراري thermoreception
• حس الألم nociception

مستقبلات هذه الأحاسيس كانت في الأصل مستقبلات عامة تغطي الجسم، ولكن لاحقا حصلت عملية تخصص أدت إلى حصر الحس الضوئي والحس الكيماوي في مناطق محددة من الجسم. الحس الميكانيكي تخصص بشكل جزئي: بعض أنواع الحس الميكانيكي (المعتمدة على الخلايا الشعرية) تخصصت وانحصرت في منطقة الرأس (تحديدا في الأذن).

لو عدنا إلى مقطع النخاع المستطيل المنقاري فسنرى أن الأنوية الدهليزية والقوقعية تقع في نفس منطقة النواتين النحيلة ووتدية الشكل. هذا ليس مفاجئا لأن حسي الاتزان والسمع هما كما قلنا مشتقان من الحس الميكانيكي العام. النواتان النحيلة ووتدية الشكل تستقبلان حس الاهتزاز وحس الضغط والحس الذاتي proprioception (الحس الذاتي يعني حس الشد في العضلات وأوتارها) من العمودين الظهريين dorsal columns. هذه الأحاسيس الميكانيكية “العامة” هي أقرب الأحاسيس إلى حسي الاتزان والسمع (الحسان الميكانيكيان “الخاصان”).

في المقال الأخير بينا دور المنطقة التي تسمى “المركز القلبي الوعائي” cardiovascular center أو “المركز التحريكي الوعائي” vasomotor center في الحفاظ على ضغط الدم، ولكن في الحقيقة هذه المنطقة تؤدي وظائف أخرى لا علاقة لها بالحفاظ على ضغط الدم.

هذه المنطقة تتأثر بالإشارات الواردة من المستقبلات الكيماوية chemoreceptors إلى النواة المفردة وتقوم بزيادة أو تخفيض ضغط الدم بناء على هذه الإشارات.

المعنى هو أن هذه المنطقة ترفع ضغط الدم في حال انخفض الأكسجين في الدم، وتخفض ضغط الدم مجددا في حال ازداد الأكسجين في الدم.

ما هي العلاقة بين الأكسجين وضغط الدم؟

وصول الأكسجين إلى الأنسجة الخلوية يعتمد على عاملين:

• كمية الأكسجين المحمولة في الدم
• سرعة جريان الدم

لو فرضنا أن الدم فيه كمية كبيرة من الأكسجين ولكن جريانه بطيء فهذا سيسبب مشكلة للأنسجة الخلوية، لأن بطء وصول الأكسجين إلى الأنسجة لا يختلف عن وصول كمية قليلة.

هذه المشكلة تشبه المشكلة التي كان قدري جميل (أحد أعضاء الحكومة السورية السابقين) يتحدث عنها فيما يخص المحروقات. هو كان يزعم أن الحكومة السورية تملك كمية كبيرة من المحروقات في المخازن، ولكن الحكومة هي عاجزة عن إيصال المحروقات إلى الناس بسبب صعوبة النقل على الطرق.

ما هي فائدة المحروقات المخزنة في المستودعات؟ لا توجد لها أية فائدة. كلام قدري جميل ليست له أية فائدة بالنسبة للمواطنين السوريين لأن المواطن يريد أن تصل المحروقات إليه. هو لا يتأثر بكمية المحروقات المخزنة في مستودعات الحكومة.

نفس الأمر ينطبق على الأنسجة الخلوية. الأنسجة الخلوية لا تستفيد كما يجب من الأكسجين المحمول في الدم إذا كانت سرعة وصوله إلى الأنسجة بطيئة. إذا كان الدم غنيا بالأكسجين ولكن جريانه متوقف فهذا الأمر سيؤدي إلى اختناق الأنسجة ووفاتها (كما مات المواطنون السوريون من البرد بسبب عدم وصول المحروقات).

“المركز القلبي الوعائي” يعمد إلى زيادة ضغط الدم عند انخفاض الأكسجين المحمول في الدم لأن زيادة ضغط الدم تزيد جريان الدم وبالتالي تزيد سرعة وصول الأكسجين إلى الخلايا.

هذا المنعكس هو مفيد لحفظ حياة الإنسان، ولكننا لا نستطيع أن نصفه بأنه منعكس خاص بتنظيم عمل الجهاز القلبي الوعائي، وهو أيضا ليس منعكسا خاصا بتنظيم التنفس. هذا المنعكس يحافظ على وصول الأكسجين إلى الخلايا. هذه المسألة هي ليست خاصة بالجهاز القلبي الوعائي ولا بالجهاز التنفسي ولكنها ضرورية لسلامة الجسم بشكل عام.

المحافظة على وصول الأكسجين والغذاء إلى الخلايا ونقل الفضلات منها هي وظائف أساسية ضرورية لاستمرار حياة الحيوان والإنسان وسلامة جميع أعضائه وأجهزته. هذه الوظائف لا تنظم عمل عضو معين أو جهاز معين ولكنها تحافظ على السلامة العامة للجسم. بدون هذه الوظائف فإن الجسم ما كان ليوجد أصلا.

المنعكسات التي تهدف للحفاظ على وجود الكائن الحي واستمرار عمل أعضائه بشكل سليم والتي لها طابع كيميائي أو فيزيائي داخل الجسم (تتعلق بتراكيز المواد ودرجة الحرارة والضغط) يطلق عليها مسمى homeostasis. هذه الكلمة هي مشتقة من اليونانية (hómoios) ὅμοιος التي تعني “شبيه” أو “مماثل”، و (stásis) στάσις التي تعني “وقوف” أو “توقف”. ترجمة كلمة homeostasis هي ربما “البقاء على نفس الحال”. المقصود بذلك هو الحفاظ على حالة التوازن equilibrium الكيمائي والفيزيائي في الجسم.

المنعكسات التي تحافظ على الـ homeostasis هي أبسط وظائف الجسم الحيواني والبشري وأكثرها بدائية. الجهاز العصبي المركزي يشرف على عدد كبير من هذه المنعكسات.

“المركز القلبي الوعائي” في النخاع المستطيل هو من المراكز العصبية المسؤولة عن الـ homeostasis. صحيح أن هذا المركز يحافظ على ضغط الدم، ولكنه ينظم منعكسات أخرى لا علاقة لها بتوازن الجهاز القلبي الوعائي بحد ذاته.

المنعكسات التي ينظمها “المركز القلبي الوعائي” تدخل تحت مسمى “استجابة الكرب الحاد” acute stress reaction. الكرب stress يمكن أن يكون حادا acute (أي حديث العهد) أو مزمنا chronic (مستمرا منذ وقت طويل). الكرب الحاد يحدث مثلا بسبب إصابة trauma قوية، سواء كانت هذه الإصابة جسمية أم نفسية.

إذا أدت الإصابة إلى انخفاض كبير في ضغط الدم (وهو ما يحدث عادة في الإصابات الجسمية القوية) فإن الأطباء يسمون الحالة “صدمة” shock، ويسمون استجابة الجسم لها “تعويضا” compensation. أنا لا أظن أن هناك فرقا بين استجابة الجسم للكرب الحاد (التي تسمى acute stress reaction) وبين استجابة الجسم للصدمة (التي تسمى compensation). هذه المصطلحات لها نفس المعنى.

هناك مصطلح ثالث له نفس المعنى هو “استجابة القتال أو الهرب” fight-or-flight response. هذا المصطلح يستخدم لوصف حالة الجسم عند الشعور بالخوف أو الغضب. “استجابة القتال أو الهرب” لا تختلف عن “استجابة الكرب الحاد” acute stress reaction.

كل الاستجابات سالفة الذكر لها نفس الوصف وهو كما يلي:

• زيادة سرعة التنفس
• زيادة سرعة نبض القلب
• توسع القصبات التنفسية
• تضيق الأوعية الدموية المغذية للجهاز الهضمي
• توسع الأوعية الدموية المغذية للعضلات الهيكلية
• تضيق الأوعية الدموية المغذية للجلد، وهذا يؤدي لبرودة الجلد وشحوب لونه (ولكن في بعض الأحيان يمكن أن يحدث العكس، أي أن تتوسع الأوعية الدموية الجلدية، وهذا يؤدي لدفء الجلد واكتسابه اللون الوردي)
• تثبيط تقلصات المعدة والأمعاء، وبالتالي بطء مرور الغذاء في القناة الهضمية
• ارتخاء المثانة
• تقبض المصرّات العضلية sphincters (العضلات الحلقية التي تغلق مدخل الإحليل البولي والمستقيم)
• تثبيط الانتصاب والاستثارة الجنسية
• توسع حدقتي العينين
• زيادة إفراز العرق من الغدد العرقية
• نقص إفراز الدمع من الغدد الدمعية (وهذا يؤدي لجفاف العينين) ونقص إفراز الغدد الهضمية (وهذا يؤدي مثلا لجفاف الفم بسبب قلة إفراز اللعاب من الغدد اللعابية)
• الارتجاف
• زيادة التأهب الحسي vigilance/alertness
• تنشيط عاطفة القلق أو الخوف أو الغضب (حسب الوضع)
• إطلاق الطاقة المخزنة على شكل سكريات ودهون إلى الدم

هذه أهم عناصر الاستجابة التي تسمى “استجابة الكرب الحاد” أو “تعويض الصدمة” أو “استجابة القتال أو الهرب”.

الهدف من هذه الاستجابة هو الحفاظ على التوازن الأساسي للجسم homeostasis عند التعرض لإصابة حادة. عمليا هذا الكلام يعني المحافظة على وصول الأكسجين والغذاء إلى خلايا الجسم وتخليصها من الفضلات بالحد الأدنى المطلوب.

بعض أعضاء الجسم تستهلك في الأحوال الطبيعية كمية من الطاقة تفوق حاجتها الأساسية. هذا ينطبق مثلا على الجهاز الهضمي الذي يستهلك الطاقة لهضم الغذاء المأكول وامتصاصه وتخزينه ونحو ذلك. أيضا الجهاز التناسلي يستهلك الطاقة بهدف التناسل. هذه الوظائف هي ليست أساسية أو مصيرية بالنسبة لحياة الإنسان. لو توقف الجهاز الهضمي عن العمل فإن الإنسان لن يموت فورا ولكنه سيعيش ربما لأيام قبل أن يموت. لو توقف الجهاز التناسلي عن العمل فإن حياة الإنسان ربما لن تتأثر.

لهذا السبب فإن تثبيط عمل الجهازين الهضمي والتناسلي لبعض الوقت هو ليس مشكلة خطيرة.

عند إصابة الإنسان بالكرب الحاد (مثلا بسبب النزف أو بسبب الالتهاب العام في الجسم sepsis) يعمد الجسم إلى تثبيط عمل الجهازين الهضمي والتناسلي (عبر تقليل التروية الدموية الواردة إليهما وتثبيط حركاتهما وإفرازاتهما). الهدف من ذلك هو توفير ضغط الدم (وبالتالي توفير الأكسجين والطاقة والقدرة على التخلص من الفضلات) ومنع استنزافه في نشاطات غير ضرورية للحياة خلال فترة الكرب الحاد.

في المقابل يعمد الجسم إلى زيادة التروية الدموية للعضلات الهيكلية (المسؤولة عن تحريك الجسم)، لأن هذه العضلات ضرورية للهرب أو القتال.

الجسم يعمد أيضا إلى تنشيط الجهاز العصبي المركزي (وهو ما يؤدي لزيادة اليقظة arousal وخاصة التأهب الحسي vigilance/alertness وتنشيط بعض الحالات العاطفية القوية كالقلق أو الخوف أو الغضب)، لأن الجهاز العصبي المركزي هو ضروري للهرب أو القتال.

الجسم بشكل عام يقلل التروية الدموية الواردة إلى الأعضاء غير الأساسية (الجهاز الهضمي، الجهاز التناسلي، الجلد) لكي يحافظ على ضغط الدم الوارد إلى الأعضاء الأساسية كالدماغ والكليتين. انخفاض ضغط الدم الوارد إلى الدماغ أو الكليتين هو أمر خطير من شأنه إيذاء هذه الأعضاء وإيذاء الجسم عموما.

الجهاز العصبي المتعاطف والجهاز العصبي جانب المتعاطف

في الأعلى وصفنا “استجابة الكرب الحاد” التي تتنشط عند تعرض الإنسان لإصابة جسمية أو نفسية (أو عند شعور الإنسان بأنه على وشك التعرض لهكذا إصابة).

تنشيط استجابة الكرب الحاد يتم عبر ما يسمى بـ “المركز القلبي الوعائي” في النخاع المستطيل.

هذا المركز يستقبل إشارات واردة من مناطق عليا وسفلى في الجهاز العصبي المركزي.

في كثير من الأحيان تنشيط استجابة الكرب الحاد يحدث بسبب إشارات واردة من مناطق دماغية عليا (من الدماغ الأوسط (midbrain) mesencephalon أو من ما تحت الثلم hypothalamus). مثلا إذا فكر الإنسان بشيء مخيف جدا فهذا سيؤدي إلى تنشيط استجابة الكرب الحاد في جسمه. في مثل هذه الحالة تنشيط الاستجابة بدأ من المخ.

تنشيط استجابة الكرب الحاد يمكن أن يحدث أيضا بسبب إشارات واردة من مستقبلات الضغط أو المستقبلات الكيماوية المتصلة مع نواة الطريق المفرد nucleus of the solitary tract.

وصول الإشارات الإثارية excitatory إلى المنطقة المنقارية rostral من “المركز القلبي الوعائي” (المنطقة الضاغطة pressor area) يؤدي إلى تنشيط استجابة الكرب الحاد.

ما يحدث هو أن المنطقة المنقارية من “المركز القلبي الوعائي” ترسل إشارات إثارية عبر الطريق الشبكي الشوكي reticulospinal tract إلى خلايا القرنين الجانبيين من الحبل الشوكي (مصدر الأعصاب ذاتية الحكم nerves autonomic). إثارة هذه الخلايا تؤدي إلى إفراز الـ norepinephrine من نهايات الأعصاب ذاتية الحكم (الـ norepinephrine يسمى عادة noradrenaline خارج الولايات المتحدة).

الـ norepinephrine المفرز من نهايات الأعصاب ذاتية الحكم هو مسؤول عن الكثير من الأمور التي تحصل خلال استجابة الكرب الحاد. هذا الناقل يفرز في جدران الأعضاء الحشوية (الأعضاء الهضمية، الأوعية الدموية، الغدد، إلخ) ويتسبب إما بتقليص الخلايا العضلية الملساء (كما يحدث في جدران الأوعية الدموية المغذية للقناة الهضمية) أو يإرخائها (كما يحدث في جدران الأوعية الدموية المغذية للعضلات الهيكلية وفي جدران المعدة والأمعاء والمثانة). الـ norepinephrine يتسبب أيضا في تثبيط إفراز العديد من الغدد.

الأعصاب ذاتية الحكم الواصلة إلى الغدد العَرَقية لا تفرز norepinephrine ولكنها تفرز acetylcholine. هذا الناقل يحفز إفراز العرق.

الأعصاب ذاتية الحكم الواصلة إلى الغدتين الكظريتين (الغدتان المجاورتان للكليتين adrenal glands) تفرز أيضا acetylcholine، ولكن الـ acetylcholine هنا يحفز إفراز هرمون epinephrine (هو نفسه الأدرينالين adrenaline) من خلايا توجد في نخاع الغدتين الكظريتين تسمى chromaffin cells. الـ epinephrine له تقريبا نفس تأثيرات الـ norepinephrine، ولكن خلاياchromaffin  تطرحه في الدم بشكل مباشر على شكل هرمون، وهذا يترك تأثيرات واسعة في الجسم (تشبه عموما تأثيرات norepinephrine الموضعية).

حسب هذه الدراسة فإن إفراز الـ epinephrine في الدم من خلاياchromaffin  هو أسلوب بدائي مقارنة مع الإفراز الموضعي للـ norepinephrine في جدران الأعضاء الحشوية والغدد. طرح الـ epinephrine في الدم هو بمثابة إرسال رسالة عشوائية ستصيب كل أعضاء الجسم دون تمييز، أما إفراز الـ norepinephrine من نهايات الأعصاب فهو أسلوب أدق لأنه يوصل الرسالة إلى العضو المعني دون غيره. الأسلوب الأول هو المهيمن لدى الفقاريات البدائية (الأسماك والبرمائيات)، أما الأسلوب الثاني فهو مهم لدى الفقاريات الأكثر تطورا (الزواحف والطيور والثدييات).

خلاصة ما سبق هي أن استجابة الكرب الحاد تحدث بسبب:

• إفراز norepinephrine في جدران الأعضاء الحشوية وفي الغدد
• إفراز acetylcholine في الغدد العرقية
• إفراز epinephrine في الدم

الأعصاب التي تفرز هذه المواد هي الأعصاب ذاتية الحكم autonomic التي تخرج من القرنين الجانبيين للحبل الشوكي الممتدين بين القطعة الصدرية الأولى من قطع الحبل الشوكي (رمزها T₁) والقطعة القطنية الثانية (رمزها L₂).

بعض الأعصاب ذاتية الحكم لا تشارك في استجابة الكرب الحاد ولكنها على العكس من ذلك تسعى لمعاكسة هذه الاستجابة. هذه الأعصاب تخرج من القطع العجزية رقم 2 و 3 و 4 (رموزها S₂, S₃, S₄) ومن بعض أنوية الأعصاب القحفية في جذع الدماغ (تغذي الأعصاب القحفية رقم 3 و 7 و 9 و 10). نهايات هذه الأعصاب تفرز الـ acetylcholine.

الأعصاب ذاتية الحكم التي تنفذ استجابة الكرب الحاد تسمى “الجهاز العصبي المتعاطف” sympathetic nervous system، والأعصاب ذاتية الحكم التي تعاكس هذه الاستجابة تسمى “الجهاز العصبي جانب المتعاطف” parasympathetic nervous system.

تسمية الجهاز “المتعاطف” sympathetic نبعت من كونه الجهاز الذي يتنشط في حالة الكرب stress أو الصدمة shock أو القتال أو الهرب fight-or-flight. الجهاز “جانب المتعاطف” parasympathetic هو الجهاز الذي يتنشط في حالة الراحة وعند هضم الطعام وعند إخراج الفضلات من الجسم وعند الإثارة الجنسية؛ لهذا السبب البعض يسمون وظائف الجهاز جانب المتعاطف “الراحة والهضم” rest-and-digest.

في الحقيقة هذه التسميات هي تبسيطية وليست صحيحة. الجهاز “المتعاطف” هو ليس خاصا بحالة الكرب أو الصدمة. هذا الجهاز هو متنشط دائما بهدف منع انخفاض ضغط الدم. ضغط الدم يمكن أن ينخفض بسهولة لأي سبب عارض (مثلا بسبب نقص شرب الماء، أو بسبب تناول مادة غذائية تسبب توسع الأوعية الدموية، إلخ). الجهاز المتعاطف هو مجرد جزء من منعكس تنظيم ضغط الدم الذي تحدثت عنه في البداية. لو فرضنا أن هناك شخصا مرتاحا في بيته لم يشرب الماء طوال اليوم فهذا سيؤدي لتنشيط الجهاز المتعاطف لديه بهدف منع انخفاض ضغط دمه. هل يمكننا أن نصف نشاط الجهاز المتعاطف في هذه الحالة بأنه استجابة للكرب الحاد؟ أو تعويض للصدمة؟ أو استجابة القتال أو الهرب؟

الجهاز المتعاطف هو مجرد جزء من منعكس كبير هدفه الأصلي هو المحافظة على التوازن الكيميائي والفيزيائي في الجسم homeostasis. الجهاز المتعاطف هو متنشط دائما لتصحيح الانحرافات الطفيفة في الـ homeostasis التي تحدث بشكل عارض أثناء الحياة اليومية. عندما يحدث اختلال كبير في الـ homeostasis بسبب الكرب الحاد أو الصدمة يزداد نشاط الجهاز المتعاطف إلى حد كبير وتصبح آثاره واضحة وطاغية.

الجهاز “جانب المتعاطف” parasympathetic هو الذراع الأخرى لمنعكس تنظيم الـ homeostasis. الوظيفة الأصلية لهذا الجهاز هي معاكسة آثار الجهاز المتعاطف. دور هذا الجهاز يشبه دور المنطقة السفلى (المنطقة المهبِّطة depressor area) فيما يسمى “المركز القلبي الوعائي”. وظيفة هذه المنطقة هي تثبيط المنطقة العليا (المنطقة الضاغطة pressor area)، وهي تقوم أيضا بتحفيز الجهاز جانب المتعاطف عن طريق النواة المبهمة nucleus ambiguous التي ترسل إلى القلب (عبر العصب المبهم vagus nerve) إشارات مثبطة تؤدي إلى إبطاء الإيقاع القلبي.

الجهازان المتعاطف وجانب المتعاطف هما ذراعان لمنعكس مركب وظيفته الأصلية هي الحفاظ على الـ homeostasis. عندما يتنشط الجهاز المتعاطف فإن ذلك يكون على حساب الجهاز جانب المتعاطف، والعكس صحيح.

“المركز القلبي الوعائي” ينظم عمل الجهازين المتعاطف وجانب المتعاطف (أي أنه ينظم عمل الجهاز العصبي ذاتي الحكم autonomic nervous system)، إذن هذا المركز هو في الحقيقة ليس مجرد مركز “قلبي وعائي” أو “تحريكي وعائي” ولكن دوره أكبر من ذلك. أنا لا أدري بالضبط ما هي حدود “المركز القلبي الوعائي” الذي يرد ذكره في بعض الدراسات والكتب، ولكنني أظن أن هذه التسمية هي غير مناسبة.

بعض الدراسات على ما يبدو تستخدم مسمى “النخاع البطني الوحشي” ventrolateral medulla كبديل لمسمى “المركز القلبي الوعائي”.

أصل الجهاز العصبي المتعاطف

حسب هذه الدراسة (وغيرها) فإن الجهاز العصبي المتعاطف sympathetic بشكله المألوف لدى الثدييات هو اختراع حديث نسبيا.

الجهاز العصبي المتعاطف كما قلنا في الأعلى يصدر من القرنين الجانبيين للحبل الشوكي الممتدين بين القطعة الصدرية الأولى من قطع الحبل الشوكي (رمزها T₁) والقطعة القطنية الثانية (رمزها L₂).

القطع الرقبية في الحبل الشوكي لا علاقة لها بالجهاز العصبي ذاتي الحكم (سواء المتعاطف أم جانب المتعاطف). خلايا القرنين الجانبيين في القطع الرقبية الممتدة بين القطعة الأولى C₁ والقطعة الخامسة C₅ هي مصدر ما يسمى بالعصب القحفي الحادي عشر (“العصب الملحق” accessory nerve)، الذي هو عصب تحريكي واع مسؤول عن إدارة الرأس ورفع الكتفين.

محاور خلايا القرنين الجانبيين الممتدة بين T₁ و L₂ (التي تسمى “الخلايا قبل العقدية” preganglionic neurons) تخرج عبر الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية وترتبط مع خلايا رتبة ثانية second-order neurons (تسمى “خلايا بعد عقدية” postganglionic neurons) موجودة في عقد ganglia تقع على جانبي العمود الفقري تسمى “العقد جانب الفقارية” paravertebral ganglia.

العقد جانب الفقارية تتصل مع بعضها بألياف عصبية صاعدة ونازلة. مجموع العقد مع الألياف يسمى “السلسلة المتعاطفة” sympathetic chain.

بعض محاور الخلايا المتعاطفة في القرنين الجانبيين تتشابك مع خلايا رتبة ثانية موجودة في عقد تقع أمام العمود الفقري تسمى “العقد أمام الفقارية” prevertebral ganglia.

بالنسبة للجهاز العصبي جانب المتعاطف parasympathetic فهو يصدر من مكانين:

• قطع الحبل الشوكي العجزية رقم 2 و 3 و 4 (رموزها S₂, S₃, S₄) تصدر أعصابا جانب متعاطفة تسمى الأعصاب المعوية الحوضية pelvic splanchnic nerves. هذه الأعصاب تغطي الجهازين البولي والتناسلي بالإضافة إلى المستقيم والثلث الأخير من الأمعاء الغليظة.
• بقية أحشاء الجسم تحصل على التعصيب جانب المتعاطف من أعصاب قحفية صادرة من جذع الدماغ. النواة المسماة Edinger-Westphal nucleus (في الدماغ الأوسط) توفر التعصيب جانب المتعاطف لقزحية العين iris عبر العصب القحفي الثالث (نشاط هذه النواة يؤدي إلى تضيق حدقة العين pupil). النواتان المسماتان “النواة اللعابية العلوية” superior salivatory nucleus و”النواة اللعابية السفلية” inferior salivatory nucleus توفران التعصيب جانب المتعاطف للغدد الدمعية واللعابية عبر العصبين القحفيين السابع والتاسع (نشاطهما يؤدي إلى إفراز الدمع واللعاب). النواة المسماة “النواة الظهرية للعصب المبهم” dorsal nucleus of vagus nerve توفر التعصيب جانب المتعاطف عبر العصب القحفي العاشر (المبهم vagus) للجهاز التنفسي (نشاطها يؤدي إلى تضيق القصبات التنفسية) وللجهاز الهضمي (نشاطها يؤدي إلى تحريك المعدة والأمعاء وزيادة مفرزاتهما) ما عدا الثلث الأخير من الأمعاء الغليظة الذي تعصبه الأعصاب المعوية الحوضية pelvic splanchnic nerves الصادرة من الحبل الشوكي العجزي. النواة المسماة “النواة المبهمة” nucleus ambiguus توفر التعصيب جانب المتعاطف للقلب عبر العصب القحفي العاشر (نشاطها يؤدي إلى إبطاء إيقاع القلب). هذه النواة تتحكم أيضا بعضلات الحنجرة والبلعوم، ولكن بما أن الإنسان يستطيع أن يتحكم إراديا بعضلات حنجرته وبلعومه فإن الأعصاب الذاهبة إلى هذه العضلات لا تصنف ضمن الجهاز العصبي ذاتي الحكم autonomic ولكنها تصنف أحيانا تحت مسمى الأعصاب “الجسمانية الحشوية” somatovisceral.

ما سبق هو وصف مختصر للجهاز العصبي ذاتي الحكم لدى الإنسان.

حسب الدراسة التي أشرنا إليها في الأعلى فإن الأسماك بلا فكين jawless fish (التي هي أكثر أنواع الفقاريات بدائية) لا تملك عقدا متعاطفة sympathetic ganglia أو سلاسل متعاطفة sympathetic chains.

الأسماك الأكثر تطورا والبرمائيات تملك سلاسل متعاطفة، ولكن خلايا هذه السلاسل تفرز الـ acetylcholine بدلا من الـ norepinephrine.

عند الثدييات خلايا القرنين الأماميين (المحركة الجسمانية somatic motor) تفرز الـ acetylcholine (اختصاره ACh)، وهذا الناقل هو الذي يؤثر في العضلات الهيكلية ويؤدي لتحريكها، ولكن خلايا العقد المتعاطفة تفرز الـ norepinephrine (اختصاره NE).

إفراز الـ acetylcholine من العقد المتعاطفة لدى الأسماك والبرمائيات يعني أن هذه العقد هي ليست متعاطفة بالفعل ولكنها جانب متعاطفة parasympathetic. تنشيط هذه العقد يعطي نفس نتيجة تنشيط الجهاز جانب المتعاطف لدى الثدييات (تنشيط الجهاز الهضمي والتناسلي والإخراجي وتنشيط إفراز الغدد إلخ).

في المقابل العصب المبهم vagus nerve لدى الأسماك والبرمائيات يفرز كلا من الـ norepinephrine والـ acetylcholine. ألياف العصب المبهم التي تذهب إلى الجهازين الهضمي والتنفسي تفرز الـ norepinephrine، أي أن مفعولها متعاطف sympathetic، على النقيض من الحال لدى الفقاريات الأكثر تطورا. ألياف العصب المبهم التي تذهب إلى القلب كانت في الأساس تفرز الـ acetylcholine (كما هو الحال لدى الثدييات)، ولكن في زمن لاحق صارت هناك أيضا ألياف مفرزة للـ norepinephrine ضمن العصب المبهم.

خلاصة كل ما سبق هي أن الخلايا العصبية المتعاطفة sympathetic لم تكن في الأصل موجودة في الحبل الشوكي وعقده. كل الخلايا التأثيرية في الحبل الشوكي وعقده (سواء كانت جسمانية somatic أم حشوية visceral) كانت تفرز الـ acetylcholine. الخلايا العصبية المفرزة للـ norepinephrine كانت في الأصل موجودة في النخاع المستطيل. النخاع المستطيل كان يحوي خلايا مفرزة للـ acetylcholine خاصة بالقلب، وهذه الخلايا هي أقدم من الخلايا المفرزة للـ norepinephrine.

ما سبق يشير إلى أن “الجهاز العصبي المتعاطف” هو بدعة متأخرة عن “الجهاز العصبي جانب المتعاطف”. ما يسمى بـ
“التعصيب جانب المتعاطف” parasympathetic innervation هو التعصيب الأصلي الخاص بالأحشاء. هذا التعصيب كان لا يختلف من حيث طبيعته عن التعصيب الجسماني (كلاهما إثاري excitatory ويعتمد على الـ acetylcholine). ظهور التعصيب المتعاطف sympathetic innervation ترافق مع “الرأسنة” cephalization، أي ظهور الدماغ. التعصيب المتعاطف كان في الأصل مجرد منعكس موجود في النخاع المستطيل. وظيفة هذا المنعكس كانت تثبيط بعض الوظائف الجسمانية غير الأساسية (الهضم، التكاثر، إلخ) لمصلحة وظائف أخرى أساسية (الجهاز العصبي المركزي، الكليتان، العضلة القلبية). الهدف من هذه العملية هو المحافظة على التوازن الداخلي الأساسي للجسم homeostasis (أي إنقاذ الحياة وتفادي الموت السريع). في زمن لاحق تطورت فكرة المنعكس “المتعاطف” إلى المفهوم الذي يسمى “استجابة القتال أو الهرب” fight-or-flight response. المنعكس المتعاطف لم يعد خاصا بالتوازن الداخلي للجسم homeostasis ولكنه صار مسؤولا أيضا عن توفير مستلزمات القتال أو الهرب. لهذا السبب هذا الجهاز صار يقوم بتوجيه الدم نحو العضلات الهيكلية، وأيضا نشأ ترابط بين عواطف الخطر (الخوف والغضب) وبين تنشيط هذا الجهاز. من الناحية الفيزيولوجية هذا الجهاز امتد نحو الحبل الشوكي. السبب ربما هو إعطاؤه قدرة أكبر على التحكم بالجسم بشكل دقيق.

إذا كانت “استجابة القتال أو الهرب” اختراعا حديثا نسبيا فهل هناك آلية دفاعية أقدم كانت الحيوانات تستخدمها عند الشعور بالخطر؟

الجواب هو نعم. هناك آلية (أو ربما آليات) دفاعية تعتمد على “التعصيب جانب المتعاطف”. هناك آلية معروفة تسمى “الجمود التقلصي” tonic immobility. هذه الآلية هي شائعة جدا في عالم الحيوان. هذه الآلية هي عبارة عن منعكس يقوم بتقليص وتثبيت عضلات الجسم على نحو يجعل الحيوان يبدو وكأنه ميت. لهذا السبب هذه الاستجابة تسمى بأسماء من قبيل “الموت الظاهري” apparent death أو “تمثيل الموت” playing dead ونحو ذلك.

هذه الآلية ما زالت موجودة لدى البشر، ولكنها لا تتنشط إلا في حالات الرعب الشديد. عندما يخاف الإنسان فإن ما يتنشط لديه في البداية هو الجهاز العصبي المتعاطف (استجابة القتال أو الهرب). التعصيب المتعاطف يؤدي إلى تثبيط المعدة والأمعاء وإلى تقليص المصرّات العضلية التي تغلق الإحليل البولي والمستقيم. إذا ازداد رعب الإنسان إلى درجة كبيرة فإن التعصيب المتعاطف يتثبط ويتنشط بدلا منه التعصيب جانب المتعاطف، وهو ما يؤدي إلى تنشيط حركة الأمعاء وارتخاء المصرات العضلية (لهذا السبب الإنسان يبول ويتبرز على نفسه كما يقال في اللغة المحكية). إذا ازداد رعب الإنسان أكثر فإنه ربما يموت بسبب فرط تنشيط العصب المبهم vagus nerve الذي يثبط إيقاع القلب. هذا النوع من الموت يسمى “موت المبهم” vagal death أو “الموت نفسي المنشأ” psychogenic death أو “موت الفودو” Voodoo death (لأنه يكثر لدى القبائل البدائية التي تعتقد بقدرة السحر على قتل الإنسان).

هناك ظاهرة معروفة في فيزيولوجيا الجسم البشري وهي أن تثبيط المنعكسات والآليات الأكثر تطورا (الأحدث) يؤدي إلى نشاط المنعكسات والآليات الأقل تطورا (الأقدم). عندما يفشل “الجهاز المتعاطف” في تخفيف رعب الإنسان فإن هذا يفسح المجال أمام تنشيط “الجهاز جانب المتعاطف”. تنشيط الجهاز جانب المتعاطف يؤدي إلى تثبيط القلب عبر العصب المبهم (وبالتالي تثبيط الدورة الدموية، وهو ما يؤدي إلى برودة الجلد وربما زرقته). الهدف الأصلي من هذه العملية هو “تمثيل الموت” playing dead (كما يحدث لدى الحيوانات)، ولكن هذه العملية يمكن أن تقتل الإنسان. في اللغة المحكية يقال أن فلان “مات من الرعبة”.

في المقالين الأخيرين تحدثت عن بعض المنعكسات المركبة الموجودة في النخاع المستطيل. في المقال القادم سأكمل الحديث في نفس الموضوع.

ذكرنا في المقال السابق أن الجهاز العصبي المركزي لدى ثنائيات الجانب bilaterians الأولى كان عبارة عن حبل ممتد على طول الجسم يسمى الحبل العصبي nerve cord.

الحبل العصبي عند الحبليات chordates يمتد على طول الظهر بمحاذاة الحبل الظهري notochord (ولاحقا بمحاذاة العمود الفقري لدى الفقاريات). عند ثنائيات الجانب غير الحبلية (الديدان worms ومفصليات الأرجل arthropods) الحبل الظهري يمتد على طول البطن وليس الظهر.

في الحقيقة الديدان ومفصليات الأرجل تملك حبلين عصبيين وليس حبلا واحدا:

الديدان هي الحيوانات الأكثر بدائية ضمن مجموعة “ثنائيات الجانب” bilaterians، بمعنى أنها ربما أكثر الحيوانات المعاصرة شبها بثنائيات الجانب الباكرة. ثنائيات الجانب سميت بهذا الاسم لأن أجسامها تتكون من شطرين متناظرين حول المستوي السهمي sagittal plane (المستوي الذي يمر من السطح البطني للجسم إلى السطح الظهري قاسما الجسم إلى شطرين أيمن وأيسر). لو قسمنا حيوانا ثنائي الجانب إلى شطرين أيمن وأيسر فإن الشطرين يجب أن يكونا متناظرين:

الكائنات ذات التناظر الشعاعي radial symmetry يمكن أن نقسمها إلى شطرين متناظرين مهما كان اتجاه المستوي الرأسي-الذيلي الذي سيتم الشطر عبره. التناظر الشعاعي هو شائع لدى الحيوانات البدائية (الإسفنجيات والمِشْطِيات واللاسعات)، وأيضا موجود بكثرة في النباتات.

وجود حبلين عصبيين في الجسم (حبل أيمن وأيسر) يتوافق مع مبدأ التناظر ثنائي الجانب، وبالتالي المفترض هو أن الكائنات ثنائية الجانب الباكرة كانت تملك حبليين عصبيين كالديدان ومفصليات الأرجل (“مفصليات الأرجل” arthropods هو تصنيف يشمل الحشرات وأم أربعة وأربعين والعناكب والسرطانات).

تطور الدماغ

الحيوانات ثنائية الجانب تتميز بأن لها رأسا يحوي كتلة عصبية (دماغ). نشوء الرأس الذي يحوي الدماغ يسمى cephalization.

نشوء الدماغ عند الحبليات الباكرة بدأ بانتفاخ في الحبل العصبي في منطقة الرأس. عند الفقاريات الباكرة الدماغ كان مكونا من ثلاثة حويصلات على نحو شبيه بهذا الشكل:

دماغ الفقاريات في بداية ظهوره كان يتكون من ثلاثة حويصلات هي من الخلف للأمام:

• الدماغ الخلفي (hindbrain) rhombencephalon
• الدماغ الأوسط (midbrain) mesencephalon
• الدماغ الأمامي (forebrain) prosencephalon

هذه الحويصلات تظهر عند البشر في المرحلة الجنينية. الرسم التالي يعبر عن الدماغ الجنيني في بداية تكونه:

عند البشر البالغين ما يسمى بالدماغ “الخلفي” هو في الحقيقة “سفلي”، وما يسمى بالدماغ “الأمامي” هو في الحقيقة “علوي”. البشر يمشون على رجلين وليس أربع أرجل، ولهذا السبب الاتجاهات التشريحية لديهم تختلف عن الاتجاهات التشريحية لدي بقية الفقاريات أو ثنائيات الجانب. التسميات المتعلقة بالدماغ تعكس الواقع الحيواني وليس الواقع البشري.

عند الفقاريات الدماغ الخلفي (hindbrain) rhombencephalon يتحول إلى جزأين:

• الدماغ النخاعيmyelencephalon  (يتحول لاحقا إلى النخاع المستطيل (medulla oblongata
• الدماغ التالي metencephalon (يتحول إلى الجسر pons والمخيخ cerebellum)

الدماغ الأوسط (midbrain) mesencephalon عند الثدييات يظل عموما على حاله ولا ينقسم إلى أجزاء.

الدماغ الأمامي (forebrain) prosencephalon يتحول إلى جزأين:

• الدماغ البيني diencephalon
• الدماغ النهائي telencephalon

الدماغ البيني diencephalon يتحول إلى جزأين مهمين، الجزء الأول يسمى thalamus (معناه “الحجرة الداخلية” inner chamber). سوف أعرّب كلمة thalamus في هذا المقال إلى “الثَّلَم” (بعض الناس يكتبون “ثلاموس” ولكن من غير الضروري أن نكتب علامة الإعراب اللاتينية –us في الكلمة العربية).

العضو الثاني المهم الذي ينتج من الدماغ البيني هو hypothalamus (سوف أعربه إلى “ما تحت الثلم”).

الدماغ النهائي telencephalon يتحول إلى المخ cerebrum. المخ يتكون من قشرة cortex ومن عقد ganglia أو أنوية nuclei توجد تحت القشرة في بطن المخ.

ما سبب نشوء “الأدمغة”؟

السؤال الذي يطرح نفسه هو لماذا تقسّم دماغ الفقاريات إلى ثلاثة أدمغة (أمامي وأوسط وخلفي)؟

أنا بصراحة لم أقرأ ما يكفي في هذا المجال، وبالتالي ما سأقوله الآن هو مجرد رأي مبني على بعض القراءة المحدودة.

هناك خاصية تميز الحيوانات ثنائية الجانب bilaterian وهي أن أجسامها مقسمة تشريحيا إلى “قطع متتالية”metameres  (تسمى أيضا “قطع جسمية” somites).

القطع المتتالية تظهر بوضوح في أجسام الديدان الحلقية:

القطع المتتالية تظهر أيضا في مفصليات الأرجل arthropods:

القطع المتتالية المكونة لأجسام مفصليات الأرجل تلتحم مع بعضها لتشكل أجزاء أكبر هي الرأس head والصدر thorax والبطن abdomen.

الأجزاء الكبيرة التي تنتج من التحام القطع المتتالية تسمى tagmata (مفرد tagmata هو tagma ومعناه “المُرَتَّب” something arranged).

في أجسام الحبليات chordates (ومنها الإنسان) هناك “مرتّبات” tagmata شبيهة بالمرتبات الموجودة في أجسام مفصليات الأرجل.

القطع المتتالية metameres أو القطع الجسمية somites تظهر بشكل واضح لدى جنين الإنسان خلال المراحل الأولى من تكوينه:

جسم جنين الإنسان في بداية تكوينه يكون مقطعا على نحو شبيه بجسم الدودة، ولكن القطع المتتالية تلتحم تدريجيا وتكون “مرتبات” tagmata.

ما هو سبب التحام القطع المتتالية؟ أظن أن السبب هو مبدأ “الاتحاد قوة”. التحام القطع المتتالية مع بعضها يعطيها القدرة على تكوين أعضاء كبيرة ومعقدة. هذا المبدأ هو نفس المبدأ الذي دفع الكائنات وحيدة الخلية لكي تلتحم مع بعضها وتكون الكائنات متعددة الخلايا.

بقايا التقطع المتتالي metamerism تظهر واضحة لدى الإنسان البالغ في العمود الفقري (المكون من عدد كبير من القطع المتتالية التي تسمى الفقرات vertebra). أيضا التقطع المتتالي يظهر واضحا في جدار الصدر:

التقطع المتتالي في الجهاز العصبي

ظاهرة التقطع المتتالي تظهر واضحة في الجهاز العصبي لثنائيات الجانب. الحبلان العصبيان عند الديدان يحويان عقدا عصبية قطعية segmental ganglia (العقدة العصبية ganglion هي عبارة عن تكتل من الخلايا العصبية). كل قطعة متتالية metamere تحوي عقدتين عصبيتين على اليمين وعلى الشمال، ومن كل عقدة عصبية تخرج أعصاب محركة نحو عضلات القطعة المتتالية التي تحوي العقدة. الأعصاب تقبّض عضلات القطع المتتالية بشكل متناسق وهذا ما يحرك الدودة.

في رأس الدودة توجد عقدتان كبيرتان تسميان “العقدتان المخيتان” cerebral ganglia. هاتان العقدتان هما “دماغ الدودة”. هاتان العقدتان تتصلان مع عدد من أعضاء الحس البدائية (هناك لدى دودة الأرض “عين” بدائية تستطيع أن تفعل شيئا واحدا هو تحديد وجود الضوء من عدمه، وهناك حاسة شم وذوق بدائية تستطيع التعرف على وجود بعض المواد الكيميائية، وهناك أعضاء حسية في الجلد تستطيع الشعور بالحرارة والاهتزاز وإرسال إشارات إلى العقد المخية لإبلاغها بذلك). العقدتان المخيتان تستفيدان من معطيات أعضاء الحس وترسلان إشارات إلى العضلات لتحريك الدودة بعيدا عن الضوء والاهتزاز والأمور الأخرى التي قد تهدد حياة الدودة.

هذا الجهاز العصبي البدائي الموجود لدى الديدان هو على ما أظن أساس الأجهزة العصبية المعقدة الموجودة لدى حيوانات أخرى أكثر تطورا.

مفصليات الأرجل تملك جهازا عصبيا شبيه بالجهاز العصبي الدودي، ولكن في مفصليات الأرجل هناك اندماج للعقد العصبية في وسط البطن:

ظاهرة الاندماج بين الحبلين العصبيين هي موجودة أيضا في الحبليات، ولكن الحبل العصبي لدى الحبليات هو ظهري وليس بطنيا كما في مفصليات الأرجل.

دماغ مفصليات الأرجل هو عبارة عن عقدة عصبية كبيرة نشأت من اندماج أزواج العقد العصبية الثلاثة الأولى (المسؤولة عن تعصيب القطع المتتالية metameres الثلاث الأولى في جهة الرأس).

دماغ مفصليات الأرجل ينقسم إلى ثلاثة أجزاء، الجزء الأمامي يسمى “المخ الأول”protocerebrum  وهو يتصل مع أعضاء الرؤية (الحشرات عموما لديها خمسة عيون: عينان مركبتان compound eyes تضمان عددا كبيرا من العدسات سداسية الأضلاع، وثلاث عيون بسيطة simple eyes تضم كل منها عدسة واحدة).

الجزء الثاني من دماغ مفصليات الأرجل هو “المخ الثاني” deutocerebrum الذي يتصل مع قرون الاستشعار antennae (المسؤولة عن حاسة الشم). الجزء الثالث من دماغ مفصليات الأرجل هو “المخ الثالث” tritocerebrum الذي لا أعلم ما هي وظيفته (من الممكن حسب هذا الرابط أنه مسؤول عن استقبال وإرسال البيانات إلى أعضاء الجسم الحشوية visceral).

إلى الأسفل من العقدة المخية الكبيرة هناك عقدة كبيرة مكونة من اندماج ثلاثة أزواج من العقد العصبية تسمى “العقدة تحت المريئية” subesophageal ganglion. هذه العقدة مسؤولة عن تعصيب الفكين والفم بما في ذلك الغدد اللعابية وربما حس الذوق.

أحاسيس مفصليات الأرجل هي أكثر تعقيدا من أحاسيس الديدان. وظيفة العيون البسيطة (التي تسمى “العيون الصغيرة” ocelli) هي تحديد وجود الضوء وشدته. وظيفة العيون المركبة هي رصد حركة الأجسام في محيط الحشرة (وليس “رؤية” الأجسام بالمعنى البشري للكلمة، لأن العيون المركبة هي ليست مناسبة لتكوين صورة للأجسام). قرون الاستشعار هي قادرة على الإحساس بجزيئات المواد الكيميائية المحمولة في الهواء (أي أنها قادرة على الشم). في الفم توجد على ما يبدو أعضاء حس قادرة على الإحساس بجزيئات المواد الكيميائية الذائبة (أي التذوق). جلد الحشرات يحوي مستشعرات للاهتزاز، ويبدو أن هناك في الصدر أو البطن مستشعرات قادرة على الإحساس باهتزاز جزيئات الهواء (أي أنها قادرة على السمع). هناك أيضا في أجسام الحشرات مستشعرات قادرة على الإحساس بالضغط والشد، أي أن الحشرات تملك ما يسمى بـ”الحس الذاتي” proprioception (الإحساس بالحركة في أعضاء الجسم).

التقطع المتتالي في الجهاز العصبي للفقاريات

ظاهرة التقطع المتتالي في الجهاز العصبي تظهر بشكل واضح لدى الفقاريات في العضو المسمى بالحبل الشوكي (الحبل الشوكي هو نفسه الحبل العصبي ولكن تسميته بـ”الشوكي” لدى الفقاريات تعود إلى كونه محصورا بين النتوءات العظمية “الشوكية” التي تخرج من فقرات العمود الفقري). الحبل الشوكي لدى الفقاريات يبدو في الشكل ملتحما وخاليا من العقد القطعية segmental ganglia، ولكن لو نظرنا إلى الطريقة التي يعمل بها هذا الحبل فسيتبين لنا أنه مقطّع بامتياز.

الحبل الشوكي هو مقسم وظيفيا إلى قطع تسمى spinal cord segments. كل قطعة من هذه القطع تنتج عصبين شوكيين spinal nerves (واحد من جهة اليمين وآخر من جهة الشمال). العصبان الشوكيان يخرجان من المسافات بين نواتئ الفقرات.

الأعصب الشوكية هي نفسها مقطعة وظيفيا. كل عصب شوكي يحوي قسما حسيا sensory وقسما محركا motor. الألياف العصبية الحسية المسؤولة عن نقل الإحساس من الجلد هي مقطعة وظيفيا على نحو واضح جدا.

لو رسمنا القطاعات الجلدية dermatomes على جسم الإنسان بواسطة قلم فإن شكل جسمه سيصبح شبيها بجسم الدودة الحلقية.

الأعصاب الشوكية الحسية حافظت في وظيفتها إلى حد كبير على التقطع المتتالي الموروث من الأزمنة القديمة (من زمن ثنائيات الجانب الأولى urbilaterians). سبب ذلك هو أن جلد الإنسان لم يتكتل ويشكل أعضاء كبيرة. المبدأ الذي يعمل عليه الجلد البشري لا يختلف كثيرا عن المبدأ الذي يعمل عليه جلد الديدان.

بالنسبة للأعصاب الشوكية المحركة (المسؤولة عن تحريك العضلات) فهي لم تحافظ في وظيفتها لدى البشر على التقطع المتتالي المشاهد لدى الديدان. السبب هو أن النسيج العضلي في جسم الإنسان متكتل على هيئة عضلات كبيرة عابرة لحدود القطع المتتالية أو القطع الجسمية. الأعصاب المحركة اضطرت للتكتل لكي تجاري العضلات. نفس الأمر ينطبق على الأعصاب الحشوية visceral المسؤولة عن تعصيب الأعضاء التي تقع في جوف الجسم (هذه الأعصاب هي فروع من الأعصاب الشوكية). كثير من الأعضاء الحشوية (القلب، الرئتان، إلخ) هي عبارة عن كتل نسيجية كبيرة عابرة لحدود القطع المتتالية، ولهذا السبب أعصابها هي عبارة عن كتل من الألياف العصبية التي تعود أصولها لعدة عقد قطعية (ولكن لو نظرنا إلى الأمعاء فسنجد أن أعصابها حافظت على تقطعها المتتالي إلى حد ما، لأن الأمعاء هي أقل تكتلا من غيرها من الأعضاء الحشوية).

التقطع المتتالي في الدماغ الفقاري

من كل المقدمة السابقة أردت أن أصل إلى السبب الذي أدى لتكوين الأدمغة الفقارية الثلاثة (الدماغ الخلفي والأوسط والأمامي). دماغ الفقاريات هو في الأصل مجرد امتداد للحبل الشوكي، ولا بد أن دماغ الفقاريات كان في الأصل مكونا من قطع أو عقد عصبية متتالية على غرار الحبل الشوكي. لاحقا حصلت عملية التحام بين عقد دماغ الفقاريات على غرار ما هو مشاهد لدى مفصليات الأرجل. لو قارنا دماغ الفقاريات مع دماغ مفصليات الأرجل فيمكننا أن نتخيل السبب الذي أدى لالتحام العقد الدماغية المتتالية مع بعضها: هدف الالتحام كان تكوين عقد دماغية كبيرة متخصصة في التعامل مع أعضاء الحس، خاصة تلك الموجودة في الرأس (خاصة أعضاء الرؤية والشم).

نشوء الدماغ cephalization ترافق مع تجمع عدد من أعضاء الحس المهمة في منطقة الرأس. هذا الأمر لم يكن مصادفة. من الواضح أن هناك ارتباطا بين تجمع أعضاء الحس في منطقة الرأس وبين نشوء الدماغ.

القسم الأمامي من دماغ مفصليات الأرجل هو متخصص في التعامل مع العيون. القسم الثاني من دماغ مفصليات الأرجل هو متخصص في التعامل مع قرون الاستشعار المسؤولة عن حاسة الشم. القسم الثالث من دماغ مفصليات الأرجل هو مجهول الوظيفة ولكن من الممكن أن وظيفته هي ربط حسي الرؤية والشم مع الأحاسيس الأخرى القادمة من مناطق الجسم السفلى.

لو نظرنا إلى أدمغة الفقاريات البدائية فسنجد توزيعا مماثلا للوظائف:

هذا الرسم يعبر عن أدمغة الفقاريات البدائية التي تجمع عادة تحت عنوان “الأسماك”. القسم الأمامي من أدمغة الأسماك هو المخ cerebrum. شكل المخ هو معقد بعض الشيء. المخ ينشأ خلال المرحلة الجينية من القسم الأمامي من الحبل العصبي (الحبل العصبي عند الأجنة يسمى “الأنبوب العصبي” neural tube). الشكل A في الصورة التالية هو لمقطع عرضي في القسم الأمامي من الأنبوب العصبي خلال المرحلة الجنينية:

الشكل A هو مقطع في الأنبوب العصبي حيث سيتكون المخ. سقف الأنبوب العصبي (المظلل على الرسم) سوف ينفتح وهذا سوف يؤدي لنشوء شكل شبيه بالحرف V. عند الأسماك ذراعا الحرف V سوف ينثنيان نحو الخارج كما يظهر في الشكل C، وعند رباعيات الأرجل tetrapods ذراعا الحرف V سوف ينثنيان نحو الداخل كما يظهر في الشكل B.

على الصورة تظهر مناطق مرقمة بأرقام من 1 إلى 5. هذه المناطق لها أسماء. الشكل التالي يوضح أسماءها:

طبعا هذا الشكل يعبر عن مخ رباعيات الأرجل وليس الأسماك. المناطق العلوية (بالأحرى الظهرية dorsal) من المخ تسمى pallium (هذه المناطق تحمل الأرقام 3 و4 و5 على الصورة السابقة). المناطق السفلية (البطنية ventral) من المخ تسمى subpallium (الرقم 2) و septum (الرقم 1).

الأقسام المخية التي تسمى pallium هي مشتقة من النصف الظهري من الأنبوب العصبي.

معنى كلمة pallium هو الرداء الذي يرتديه البابا في هذه الصورة، أو الرداء الذي يرتديه هذا الرجل. أنا سأترجم كلمة pallium إلى “رداء” رغم أن الترجمة الأصح هي ربما “عباءة”.

على الرسومات التي في الأعلى يظهر أن “الرداء” pallium له ثلاثة أقسام:

• الرداء الإنسي medial pallium
• الرداء الظهري dorsal pallium
• الرداء الوحشي lateral pallium

في التشريح كلمة “وسطي” medial (تعريبها “إنسي”) تعني الاتجاه الذي يوصل نحو المحور السهمي sagittal (أي أنها تعني اتجاه اليسار في النصف الأيمن من الجسم واتجاه اليمين في النصف الأيسر من الجسم). كلمة “جانبي” lateral (تعريبها “وحشي”) تعني الاتجاه الذي يبتعد عن المحور السهمي (اتجاه اليمين في النصف الأيمن من الجسم واتجاه اليسار في النصف الأيسر من الجسم). طبعا عندما يقال في التشريح “يمين” أو “يسار” فالمقصود هو الاتجاهات بالنسبة للكائن نفسه (مثلا “اليد اليمنى” لشخص معين هي اليد التي يراها هذا الشخص على يمينه).

الرداء الإنسي medial pallium لدى جميع الفقاريات هو مسؤول ربما عن الذاكرة (تقليديا كان بعض الناس يقولون أن الأسماك ليس لديها ذاكرة، ولكن حاليا هذا الكلام لم يعد مقبولا حسب ما أعلم).

الرداء الوحشي lateral pallium هو مسؤول عن إدراك حاسة الشم لدى جميع الفقاريات (وحاسة الذوق أيضا على ما أظن، ولكن بالنسبة للأسماك حاستا الشم والذوق هما حاسة واحدة).

الرداء الظهري dorsal pallium هو مجهول الوظيفة لدى الأسماك والفقاريات البدائية، ولكن من الممكن أن وظيفته هي الربط بين البيانات الحسية والذاكرة.

الشكل التالي يبين التوزع النهائي لمناطق الرداء في مخ سمكة عظمية (في الأسفل) ومخ حيوان قارض (من الثدييات) (في الأعلى):

القسم المخي الجنيني الذي يقع مباشرة تحت الرداء (المسمى “تحت الرداء” subpallium) يتحول في النهاية إلى مجموعة من الأعضاء المهمة التي تسمى “العقد القاعدية” basal ganglia. العقد القاعدية توجد في قلب المخ، ووظيفتها في رأيي مرتبطة بالتعلم learning (أي إضافة معلومات جديدة إلى الذاكرة).

الدراسات أثبتت قدرة الأسماك على التعلم. الأسماك تستطيع أن تتعلم ما هي الكائنات المفترسة لكي تتجنبها.

المخ لدى جميع الفقاريات (تحديدا مناطق القشرة المخية الناتجة من الرداء الوحشي lateral pallium) هو متصل مع البصلتين الشميتين olfactory bulbs اللتان تنقلان حس الشم من أعضاء الشم. حسب علمي فإن المناطق المخية المسؤولة عن إدراك حاسة الشم تقع لدى جميع الفقاريات إلى الأمام من المناطق المخية المسؤولة عن الذاكرة والتعلم. لهذا السبب لو نظرنا إلى صور أمخاخ الفقاريات فسنجد أن المناطق المخية المسؤولة عن إدراك حاسة الشم تقع دائما في مقدمة المخ.

من يدقق في الصورة أعلاه سوف يلاحظ أن نسبة اللون الأصفر (حاسة الشم) تقل بشكل تدريجي في أمخاخ الفقاريات كلما ازداد تطور الحيوان الفقري، وأما نسبة اللون الأزرق (المناطق المسؤولة عن الذاكرة والتعلم) فهي تزداد بشكل تدريجي كلما ازداد تطور الحيوان الفقري. عند حيوان الـ lamprey اللون الأزرق يغطي أقل من نصف المخ، أي أن معظم مخ هذا الحيوان هو مخصص لحاسة الشم.

هذا يعيدنا إلى الفكرة التي بدأت بها حديثي حول دماغ الفقاريات. أنا قارنت بين دماغ الفقاريات وبين دماغ مفصليات الأرجل، وقلت أن نشوء “الأدمغة” (الأمامية والوسطى والخلفية) كان مرتبطا بتطور الحواس. أنا أظن أن المخ (الدماغ النهائي telencephalon) نشأ لدى الفقاريات في الأصل بهدف التعامل مع حاسة الشم. وظائف الذاكرة والتعلم هي تطورات لاحقة وليست الهدف الأصلي الذي ظهر لأجله المخ.

حاليا لو نظرنا إلى مخ الإنسان فسنجد أن المناطق المسؤولة عن معالجة حاسة الشم هي صغيرة للغاية ولا تكاد تمثل شيئا من المخ، ولكن المفارقة هي أن المخ نشأ في الأصل بسبب حاسة الشم. التعامل مع حاسة الشم تطلب قدرات عصبية كبيرة نسبيا، وهذا هو ما حفز العقد العصبية القطعية (الموروثة من الحيوانات ثنائية الجانب bilaterian) على التكتل وتشكيل المخ.

بنفس الطريقة يمكن في رأيي أن نفسر ظهور بقية أجزاء الدماغ لدى الفقاريات. الجزء التالي للدماغ النهائي (المخ) في دماغ الفقاريات هو الدماغ البيني diencephalon. ما هي يا ترى الوظيفة الأصلية للدماغ البيني؟

الدماغ البيني لدى الإنسان والثدييات هو من أعقد أجزاء الدماغ (وأهمها)، ولكن الوظيفة الأصلية لهذا الدماغ كانت بسيطة: الدماغ البيني كان في الأصل مسؤولا عن التعامل مع حس البصر.

أهم جزء في العينين هو الشبكية retina التي تستقبل الضوء وتحوله إلى إشارات عصبية. الشبكية تنشأ من عضوين جنينيين هما “الحويصلان البصريان” optic vesicles اللذان ينبتان من الدماغ البيني.

حس البصر ينتقل من شبكيتي العينين عبر العصبيين البصريين optic nerves ويمر عبر التصالب البصري optic chiasm ويصل إلى “الجسمين الركبيين الوحشيين” lateral geniculate bodies اللذين يقعان على الجهة الظهرية من الثلم thalamus. الجسمان الركبيان الوحشيان يرسلان بيانات حس البصر في اتجاهين:

• الاتجاه الأهم هو نحو القشرة البصرية visual cortex في مؤخرة المخ
• الاتجاه الأقل أهمية هو نحو “التليلتين العلويتين” superior colliculi الموجودتين على الجهة الظهرية للدماغ الأوسط (midbrain) mesencephalon

القشرة البصرية في المخ البشري هي اختراع حديث ظهر لأول مرة لدى الثدييات. الفقاريات السابقة للثدييات لم تكن تملك هذه القشرة. في تلك الكائنات بيانات حس البصر كانت تنتقل من المنطقة الظهرية للثلم thalamus نحو المنطقة الظهرية من الدماغ الأوسط التي تسمى “السقف” tectum.

سقف الدماغ الأوسط كان ربما أهم جزء في دماغ الفقاريات الباكرة. عند الأسماك سقف الدماغ الأوسط يشكل نصفي كرة على غرار نصفي الكرة المخيين، والمفارقة هي أن نصفي الكرة السقفيين هما أكبر من نصفي الكرة المخيين:

نصفا الكرة السقفيان المسؤولان عن معالجة حس البصر يسميان “الفصان البصريان” optic lobes. هذا الفصان ما زالا موجودين لدى الثدييات ولكنهما تقزما وأصبحا مجرد حدبتين صغيرتين لا يمكن رؤيتهما إلا بصعوبة.

عند البشر هناك ثلاثة أماكن يتم فيها معالجة البيانات البصرية القادمة من شبكيتي العينين:

• ظهر الثلم (الجسمان الركبيان الوحشيان lateral geniculate bodies)
• ظهر (سقف) الدماغ الأوسط (التليلتان العلويتان superior colliculi)
• ظهر المخ (القشرة البصرية visual cortex)

كل منطقة من هذه المناطق الثلاث تستخدم البيانات البصرية لتحقيق أهداف مختلفة. ظهر الثلم يستفيد من البيانات البصرية لتحديد مواقع الأجسام المحيطة بالإنسان ورصد حركتها في حال تحركت. سقف الدماغ الأوسط يستفيد من البيانات البصرية لتحريك عضلات الجسم في حال كانت هناك ضرورة لذلك. عند البشر السقف هو مسؤول عن عدد قليل من الحركات العضلية (هي تحديدا بعض الحركات اللاإرادية أو الأوتوماتيكية، خاصة حركات العينين)، ولكن في الفقاريات القديمة السقف كان يلعب دورا جوهريا في تحريك الجسم عموما.

القشرة البصرية عند البشر تستفيد من البيانات البصرية بطرق عديدة تدخل ضمن ما يسمى بالقدرة الاستعرافية cognition. القشرة البصرية هي المسؤولة عما يسمى بالإدراك البصري visual perception (الذي يسميه الناس “الرؤية” vision). لو تعرضت القشرة البصرية للتلف فإن الإنسان سيفقد الرؤية، أي أنه سيصبح أعمى (هذا يحدث بسبب الجلطات الدماغية أو الحوادث التي تقطع التروية الدموية عن القشرة البصرية).

ولكن حتى بعد تلف القشرة البصرية وإصابة الإنسان بالعمى فإن حاسة البصر تظل تعمل. هذا الأمر قد يبدو غريبا لكثير من الناس، لأن الناس يعتقدون أن الرؤية أو “الإدراك البصري” هو نفسه حاسة البصر.

هناك ظاهرة تسمى “الرؤية العمياء” blindsight. هذه الظاهرة تشاهد لدى الأشخاص المصابين بالعمى نتيجة لتلف القشرة البصرية. هؤلاء الناس لا يرون شيئا (لأنهم عميان)، ولكنهم رغم ذلك “يشعرون” بالأشياء الموجودة حولهم و”يشعرون” بحركة هذه الأشياء في حال تحركت.

تفسير هذه الظاهرة هو أن ظهر الثلم يقوم بمعالجة البيانات البصرية ويستفيد منها لتحديد مواقع الأشياء وحركتها. بما أن القشرة البصرية تالفة فالإنسان لا “يرى” الأشياء التي يدركها الثلم.

مفهوم “الرؤية العمياء” هو نفس مفهوم الرؤية لدى الحشرات. العيون المركبة compound eyes لدى الحشرات هي عمليا غير صالحة للرؤية، ولكن هذه العيون تفيد في تحديد مواقع الأشياء وحركتها. الحشرات تستطيع أن تحدد مواقع الأجسام من حولها وتستطيع أن تحدد بدقة ما إذا كانت هذه الأجسام متحركة أم غير متحركة، رغم أن الحشرات لا “ترى” أي شيء.

مفهوم حاسة البصر هو أوسع من مفهوم “الرؤية”. حاسة البصر هي موجودة لدى الحيوانات منذ الزمن الذي ظهرت فيه ثنائيات الجانب لأول مرة قبل مئات ملايين السنين، ولكن “الرؤية” هي شيء حديث ظهر لأول مرة لدى الثدييات.

الديدان تملك عيونا بدائية تسمح لها بتحديد وجود الضوء من عدمه، والحشرات تملك أيضا هذا النوع من العيون. الحشرات تملك نوعين من العيون، عينان مركبتان وثلاث عيون بسيطة.

أنا أظن أن الثلم thalamus (والدماغ البيني عموما) نشأ لأول مرة بهدف التعامل مع عيون بدائية شبيهة بالعيون المركبة لدى الحشرات. هذه العيون لم تكن قادرة على الرؤية ولكنها كانت قادرة على تحديد مواقع الأجسام وحركتها.

في الحقيقة هناك دلائل على أن الدماغ البيني القديم كان يتعامل أيضا مع عيون بسيطة شبيهة بالعيون البسيطة الموجودة لدى الحشرات (التي تدرك شدة الضوء). من يريد أن يتوسع في هذا الموضوع يمكنه أن يرجع إلى هذا الرابط.

العين البسيطة (تسمى العين الجدارية parietal eye) هي موجودة لدى الكثير من الفقاريات (الأسماك، البرمائيات، الزواحف)، وهي تؤدي نفس وظيفة العيون البسيطة لدى الحشرات.

“العين الجدارية” أو “العين الثالثة” تتصل بشكل مباشر مع عضو يسمى “ما فوق الثلم” epithalamus. هذا العضو يقع على الجهة الظهرية للثلم وهو جزء من الدماغ البيني. “ما فوق الثلم” يتصل مع “الغدة الصنوبرية” pineal gland التي تقع في مؤخرة الثلم.

الغدة الصنوبرية تلعب دورا في تنظيم مواعيد النوم والاستيقاظ، أو ما يسمى “الإيقاع اليومي” circadian rhythm. قديما كانت الغدة الصنوبرية تعتمد على العين الجدارية لتقدير شدة ضوء الشمس. عندما يكون الضوء الساقط على العين الجدارية شديدا فهذا يعني أن الوقت هو نهار، وبالتالي الحيوان يجب ألا ينام (إذا كانت حياته نهارية)، وعندما تنخفض شدة الضوء الساقط على العين الجدارية فهذا يعني أن الوقت هو ليل، وبالتالي الحيوان يجب أن ينام. الغدة الصنوبرية تلعب أيضا دورا في تنظيم درجة حرارة الجسم.

العين الجدارية اختفت من عند الثدييات، والغدة الصنوبرية عند الثدييات هي حسب علمي عضو قليل الأهمية أو شبه أثري vestigial. تنظيم الإيقاع اليومي ودرجة الحرارة عند الثدييات يتم بالدرجة الأولى في منطقة “ما تحت الثلم” hypothalamus، التي هي منطقة مهمة تقع على الجانب البطني الأمامي من الثلم (وتتصل مع الجهاز الغدي الداخلي endocrine system عبر تحكمها بالغدة النخامية pituitary gland). “ما تحت الثلم” يعتمد على إشارات بصرية واردة مع العصبين البصريين لتقدير شدة ضوء الشمس. عينا الثدييات الجانبيتان تطورتا وأصبحتا قادرتين على تحديد شدة ضوء الشمس، وبالتالي لم تعد هناك حاجة للعين الجدارية (التي تسمى أيضا “العين الصنوبرية” pineal eye).

الخلاصة هي أن الدماغ البيني diencephalon كان في الأصل يشرف على نوعين من العيون: العين الجدارية والعينان الجانبيتان. هذه في رأيي (وفي رأي غيري) هي الوظيفة الأصلية للدماغ البيني التي أدت لنشوئه من الأساس.

بالنسبة للدماغ الأوسط midbrain) mesencephalon) فهو يؤدي عددا كبيرا من الوظائف في الدماغ البشري، وما لفتني في وظائفه هو أنها معقدة وذات أهمية محورية لعمل الدماغ البشري عموما. أنا لا أظن أن الوظيفة الأصلية للدماغ الأوسط كانت مجرد الإشراف على حاسة معينة. في رأيي أن الدماغ الأوسط كان منذ البداية مسؤولا عن ربط الإشارات الحسية مع الإشارات التحريكية بهدف تحفيز السلوك لدى الحيوان، أي أنه كان يلعب دورا شبيها بدور “اللوحة الأم” motherboard في أجهزة الكومبيوتر. ولكن هذا التشبيه قد تكون فيه مبالغة، لأننا لو نظرنا إلى مفصليات الأرجل مثلا فسنجد أن جهازها العصبي يخلو من “لوحة أم”. الجهاز العصبي لدى مفصليات الأرجل والديدان هو إلى حد كبير غير مركزي. الحشرة يمكنها أن تعيش لفترة طويلة حتى بعد إزالة دماغها (عقدها المخية cerebral ganglia).

الجهاز العصبي لدى الحيوانات هو من الأصل غير مركزي. تركيب أجسام الحيوانات هو قائم من الأساس على اللامركزية. السبب بسيط وأنا شرحته في الأعلى بشكل مفصل: أجسام الحيوانات تكونت وفق مبدأ “التكتل ثم التخصص”. الحياة في الأصل كانت تقوم على مبدأ الخلية الواحدة. بعد ذلك ظهرت الكائنات متعددة الخلايا بسبب تكتل الخلايا الأحادية مع بعضها. في أجسام الكائنات متعددة الخلايا حدثت عملية تخصص: كل مجموعة من الخلايا صارت تؤدي وظيفة محددة، وهذا ما أدى إلى نشوء الأنسجة الخلوية المتخصصة (نسيج عضلي ونسيج عصبي ونسيج جلدي إلخ). بعد ذلك ظهرت الحيوانات ذات التقطع المتتالي metamersim. المبدأ الذي قامت أجسام هذه الحيوانات على أساسه هو نفس مبدأ التكتل آنف الذكر—أجسام هذه الحيوانات هي عبارة عن تكتل لقطع متتالية metameres ذات تركيب نسيجي متماثل. الخطوة التالية هي التخصص مجددا—كل مجموعة من القطع المتتالية كونت “مرتبا” tagma يؤدي وظائف خاصة.

أجسام الحيوانات نشأت وفق طريقة لا علاقة لها بالمركزية. لا توجد جهة مركزية معينة أشرفت على تطوير أجسام الحيوانات وقررت أن توزع الأدوار على أجزاء الجسم المختلفة.

فكرة “الإدارة المركزية” هي في رأيي فكرة لا علاقة لها بعالم الطبيعة. هذه الفكرة هي من بنات أفكار البشر. هذه الفكرة ظهرت خصوصا بعد ظهور المجتمعات الإقطاعية، ونشوؤها في رأيي كان مرتبطا بالجهل وليس فقط بنوازع التسلط لدى البشر.

البشر بجهلهم لطالما اعتقدوا أنهم يستطيعون أن يسيروا الطبيعة وفق هواهم. كل الأفكار المركزية تقوم على منطق التحكم بالطبيعة أو البيئة. البشر كثيرا ما يكرهون العالم الذي يعيشون فيه ويعتقدون أنه فوضوي أو غير عادل إلخ، ولهذا السبب هم كثيروا ما يقررون أن يفرضوا سيطرتهم على الطبيعة وأن يسيروها وفق هواهم.

المراقبة العلمية للطبيعة التي نعيش فيها تبين أنها معقدة للغاية وتفوق بكثير قدرتنا على الإدراك والفهم. نحن بالكاد نفهم ما يجري من حولنا (سواء من الناحية البيولوجية أو المناخية أو الاجتماعية أو الاقتصادية إلخ). معظم العلوم التي تدرس الطبيعة والبيئة والمجتمع هي علوم قاصرة ولا تقدم فهما كاملا وأكيدا لما يجري من حولنا. نحن لسنا قادرين على فهم التفاعلات والتغيرات المعقدة التي تجري في الطبيعة من حولنا، فما بالك بأن نحاول التحكم بالطبيعة وتسييرها وفق عاطفتنا.

البشر بجهلهم لم يستوعبوا ذلك. هم في الغالب انطلقوا من أساس عاطفي وظنوا أن مَلِكهم يستطيع أن يتحكم بالطبيعة كما يتحكم بأفراد المجتمع (لأن الملك هو شخص ذو سلطة مطلقة، أو هو إله كما كان القدماء يعتقدون).

ظهور الأفكار المركزية في الإدارة هو مرتبط تاريخيا بظهور التقديس والتأليه للملوك. الحضارات الأولى التي قامت في الشرق الأوسط كانت تربط بين عمل الحكومات المركزية وعمل الآلهة. بالنسبة لهم قرارات الحكومات كانت قرارات إلهية مدعومة من الآلهة. ليس من الغريب إذن أن الفكر المركزي في الإدارة تعاظم لديهم إلى درجة أنه في النهاية أدى لانهيار حضاراتهم (الحضارة السومرية انهارت في حدود عام 2000 قبل الميلاد بسبب النظام الإداري والاقتصادي الفاشل الذي كان قائما على المركزية المفرطة).

الدول الاشتراكية التي رأيناها في القرن العشرين هي مثال آخر على فشل النظام المركزي. الاتحاد السوفييتي كان دولة هائلة الحجم والقدرات، ولكنه انهار في نهاية الثمانينات على نحو مفاجئ ومضحك.

النظام السوري بأفكاره المركزية والاشتراكية جعل سورية إحدى أفشل وأسوأ الدول في العالم.

الإمبراطوريات العظيمة التي استمرت لقرون عديدة كانت تقوم على اللامركزية. الإيرانيون والرومان والعرب كانوا يطبقون اللامركزية في الإدارة والثقافة، وهذا هو سبب ازدهار حضاراتهم وتأثيرها الواسع. أيضا في عصرنا الحالي الولايات المتحدة الأميركية هي مثال ممتاز على الدولة الناجحة والمرنة، لأنها قائمة على اللامركزية والحرية.

الفكر المركزي التسلطي هو مخالف للطبيعة. لا يوجد في الطبيعة التي من حولنا أي شيء قائم على الإدارة المركزية المتسلطة. الطبيعة هي نظام معقد للغاية ولا يمكن لأية جهة مركزية أن تديرها، فما بالك بإنسان أحمق يظن أنه قادر على إدارة الطبيعة وفق هواه ونظرياته؟

لنعد إلى الموضوع الأصلي. أنا كنت أريد أن أقول أن الجهاز العصبي الحيواني هو من الأصل قائم على اللامركزية. لا يوجد في الجهاز العصبي للحيوانات منطقة مركزية وظيفتها الإشراف على بقية مناطق الجهاز العصبي. من يعتقد بوجود هكذا منطقة هو ببساطة لا يفهم الجهاز العصبي. لا يوجد في عالم الطبيعة شيء اسمه “إدارة مركزية”. هذه الفكرة هي مجرد خرافة بشرية. لا يوجد شيء في الطبيعة يعمل وفق هذه الآلية الخرافية. لو كان الجسم البشري يعمل وفق آلية الإدارة المركزية لما كان البشر استمروا ولكانوا انقرضوا منذ اليوم الأول لظهورهم.

الجسم الحيواني والبيئة المحيطة به هي أمور معقدة جدا ويحكمها عدد كبير من المتغيرات. الطريقة الوحيدة الممكنة لإدارة الجسم الحيواني هي الأسلوب غير المركزي الفضفاض، وهذا هو المطبق فعلا في الطبيعة.

الفهم الصحيح للجهاز العصبي هو أنه مجموعة من العناصر المتكتلة التي يؤازر بعضها بعضا. كل عنصر من هذه العناصر هو متخصص في وظيفة معينة، ولكن هذا لا يعني أن هناك عناصر “فوق” عناصر أخرى. لا يوجد في الجهاز العصبي ملوك وأمراء أو أحزاب اشتراكية تقدمية. هناك فقط أجزاء متخصصة تتعاون مع بعضها.

لهذا السبب عند الحديث عن الجهاز العصبي أنا لا أميل إلى استخدام مصطلح “اللوحة الأم” ونحو ذلك من المصطلحات المبنية على الثقافة البشرية. في الجهاز العصبي لا يوجد أم وأب. هناك في الجهاز العصبي أجزاء وظيفتها الربط association بين البيانات القادمة من مناطق مختلفة في الجهاز العصبي. الدماغ الأوسط midbrain) mesencephalon) هو أحد هذه الأجزاء، وهو ربما أول منطقة في الجهاز العصبي لعبت هذا الدور الهام. من الممكن أن الدور الأصلي للدماغ الأوسط لدى الفقاريات هو نفس دور الدماغ الثالث لدى الحشرات.

من الممكن أن الدماغ الأوسط لدى الفقاريات القديمة كان يلعب دورا في إنشاء السلوك. الدماغ الأوسط يحصل على البيانات البصرية والشمية من الدماغ الأمامي، وهو يحصل على البيانات الحسية القادمة من المناطق السفلى من الجهاز العصبي. بالتالي هو في موقع ممتاز لكي يربط البيانات ببعضها ويقرر تحفيز السلوك من عدمه. في الحقيقة الدماغ الأوسط ما يزال يؤدي هذا الدور عند البشر، ولكن الإشارات التي ينتجها الدماغ الأوسط عند البشر هي ذات طابع فضفاض. علماء النفس والجهاز العصبي يطلقون على هذه الإشارات مسمى “الحافز” motivation أو “الدافع” drive أو “الحاجة” need. هذه الكلمات هي وصف لوظيفة الدماغ الأوسط. الدماغ الأوسط هو الذي “يحفز” أو “يدفع” أو “يحيج” الإنسان للقيام بالسلوك (مهما كانت طبيعة السلوك). إذن دور الدماغ الأوسط هو محوري بالنسبة للسلوك البشري. بدون الحافز أو الدافع أو الحاجة فإن الإنسان سيتجمد ولن يتفاعل مع بيئته (وهو ما يحصل بالفعل في بعض الأمراض التي تصيب الدماغ الأوسط، من قبيل مرض باركنسون Parkinson’s disease). هذه الوظيفة التي يؤديها الدماغ الأوسط هي فضفاضة المعنى، ولكنها رغم ذلك محورية لعمل الجهاز العصبي. هذا إن دل على شيء فهو يدل على مدى بدائية هذه الوظيفة وقدمها.

على الأرجح أن وظيفة الدماغ الأوسط كانت محددة أكثر لدى الحيوانات الفقارية القديمة. في تلك الحيوانات الدماغ الأوسط كان ربما “ينشئ” أو “يبدأ” السلوك وليس “يحفز” السلوك. هناك فرق بين “البدء” بالسلوك و”تحفيز” السلوك. التحفيز يعني وجود جهة أخرى يجب أن تتخذ القرار النهائي. في الدماغ البشري هذه الجهة هي القشرة المخية. القشرة المخية تطورت لدى الثدييات على نحو كبير وظهرت فيها مناطق واسعة تؤدي وظيفة الربط association بين البيانات. هذا التطور في القشرة المخية همش دور الدماغ الأوسط وحوله من “منشئ” أو “بادئ” للسلوك إلى “محفز” أو “دافع” له.

بما أن الدماغ الأوسط كان ربما هو صاحب قرار السلوك في الحيوانات القديمة فهذا يفسر لماذا كان حجمه كبيرا في تلك الحيوانات وكان شكله يشبه شكل المخ في دماغ الثدييات. هو كان يؤدي نفس الوظيفة التي يؤديها المخ عند الثدييات: هو كان يقرر السلوك.

في المقال القادم سأكمل بأسلوب فيه توضيح أكثر.

تكوين الدماغ البشري معقد، وآلية عمله أعقد، ولكنني في هذا الموضوع سأحاول أن أبسط الأمور.

أنا افترضت في مقال سابق أن آلية عمل الدماغ من حيث المبدأ هي نفس آلية عمل الكومبيوتر، أي أن مكونات الدماغ الأساسية هي ما يلي:

• أجهزة الإدخال والإخراج
• الذاكرة
• المعالج

بالإضافة إلى هذه المكونات هناك شيء مهم يجب أن نضيفه هو مصدر الطاقة power supply. مصدر الطاقة لدى أجهزة الكومبيوتر هو تيار الكهرباء. بالنسبة للدماغ البشري فالمسألة فيها بعض التعقيد، لأن الدماغ هو موجود داخل جسم حي، والدماغ نفسه مكون من خلايا حية.

جهاز الكومبيوتر هو مكون من قطع غير حية. هذه القطع لا تحتاج للطاقة لكي تستمر في الوجود. جهاز الكومبيوتر يحتاج الطاقة فقط لكي يعمل، أي أن الطاقة الكهربائية عمليا لا تغذي جهاز الكومبيوتر ولكنها تغذي الوظائف التي يقوم بها جهاز الكومبيوتر. من الممكن أن نفصل الطاقة كليا عن جهاز الكومبيوتر ورغم ذلك فإنه لن يتلف. كل ما سيحصل هو أن وظائفه ستتوقف.

الدماغ البشري هو مكون من خلايا حية (هي الخلايا العصبية التي تسمى “نيورونات” neurons). هذه الخلايا تحتاج للطاقة بشكل دائم فقط لكي تستمر في الوجود. لو أننا قطعنا الطاقة عن الدماغ فهو سيتلف خلال دقائق. إذن الدماغ البشري يحتاج الطاقة لكي يوجد وليس فقط لكي يعمل.

الكومبيوتر فيه دارة واحدة كبيرة تغذيه بالطاقة الكهربائية، وهذه الدارة تعطي عددا من الدارات الفرعية الأصغر. الدماغ البشري يعمل وفق مبدأ مشابه، ولكن الفرق هو أن الدماغ البشري يحوي عددا هائلا من الدارات الفرعية هو تقريبا 100 مليار دارة. هذا العدد هو عدد الخلايا العصبية المكونة للجهاز العصبي. كل خلية عصبية (وكل خلية حية) تحوي دارة أو دارات خاصة لإنتاج الطاقة اللازمة لعمل الخلية. سبب هذا النظام المعقد هو أن الكائنات الحية كانت في الأصل تتكون من خلية واحدةunicellular . لاحقا ظهرت الكائنات متعددة الخلايا multicellular عن طريق التكاثر الخلوي والالتصاق بين الخلايا الناتجة. إذن الكائن متعدد الخلايا هو في الأصل مجموعة من الكائنات الملتصقة مع بعضها والمتحدة وظيفيا. هذا المبدأ يشبه نوعا ما مبدأ التوائم السيامية.

مصدر طاقة الخلايا الحيوانية (الخلايا المكونة لأجسام الحيوانات) هو الطاقة الكيميائية المختزنة في جزيئات المركبات العضوية organic. مصدر المركبات العضوية هو الخلايا الحية (سواء النباتية أم الحيوانية أم غير ذلك). الحيوانات تعتمد في غذائها بشكل كامل على المركبات العضوية المكونة في أجسام الكائنات الحية الأخرى. الخلايا الحيوانية تقوم بتحطيم الجزيئات العضوية الكبيرة (السكريات والبروتينات والدهون) إلى جزيئات صغيرة (عملية التحطيم تسمى “تفاعلات الهدم” catabolism). عملية التحطيم تؤدي إلى تحرير الطاقة الكيمائية المختزنة في الجزيئات العضوية الكبيرة. هذه الطاقة تستخدم لتغذية تفاعلات كيميائية من أنواع أخرى (منها مثلا “التفاعلات البنائية” anabolism). إذن ما يحصل داخل الخلايا الحية هو أشبه بدورة كيميائية يتم خلالها تحطيم جزيئات عضوية كبيرة للحصول على الطاقة واستخدام هذه الطاقة لتغذية تفاعلات عضوية أخرى تفيد الخلايا الحية والكائن الحي. هذه الدورة هي عمليا “الحياة”. أي جسم يحوي في داخله دورة كيميائية كهذه الدورة ويملك القدرة على التكاثر هو “كائن حي”.

بالنسبة للخلايا العصبية فهي تعتمد بشكل أساسي على الجزيئات السكرية كمصدر للطاقة—تحديدا هي تعتمد على جزيئات سكر الغلوكوز glucose. جزيئات الغلوكوز تصل إلى الخلايا العصبية عبر الدم (الدورة الدموية). لو انقطع وصول جزيئات الغلوكوز إلى الخلايا العصبية لأي سبب (مثلا توقف الدورة الدموية) فهذا سيؤدي إلى تلف الخلايا العصبية وتوقفها عن العمل بشكل نهائي خلال دقائق قليلة. لا يمكن بعد ذلك إعادة الحياة إلى الخلايا العصبية أو تعويضها بخلايا أخرى (لأن الخلايا العصبية هي غير قابلة للتجدد عبر الانقسام، بخلاف خلايا الجلد مثلا).

أجهزة الإدخال والإخراج

أجهزة الإدخال المتصلة مع الدماغ هي “أعضاء الحس” sense organs. هذه الأعضاء توصل البيانات من خارج الدماغ إلى داخله. شعبيا هناك خمسة أعضاء حسية مشهورة هي العينان والأذنان والأنف والفم والجلد. هذا التقسيم هو ليس دقيقا من الناحية العلمية ولكنه يفيد في توضيح ما أقصده بأجهزة الإدخال input devices.

أعضاء الحس تتصل مع الدماغ بواسطة أعصاب nerves تسمى “الأعصاب الحسية” sensory nerves. الأعصاب هي أشبه بالأسلاك الكهربائية التي تصل أجهزة الإدخال مع الكومبيوتر.

أجهزة الإخراج توصل توصل البيانات من داخل الدماغ إلى خارجه. هناك الكثير من أجهزة الإخراج المتصلة مع الدماغ، ولكن جميع هذه الأجهزة يمكن اختصارها بعبارتين: أعضاء الحركة وأعضاء الإفراز (التي تفرز جزيئات كيميائية).

مثلا الجهاز التنفسي هو من أجهزة الإخراج لأن الدماغ يستخدمه لإنتاج الكلام (الكلام يخرج من الفم ولكن آلية إنتاجه تتطلب مشاركة جميع أعضاء الجهاز التنفسي). آلية إنتاج الكلام في الجهاز التنفسي تعتمد بشكل كامل على حركة الهواء وتقلص العضلات في السبيل التنفسي (السبيل الصوتي). حركة الهواء في السبيل التنفسي تحدث بسبب تقلص عضلات جدار الصدر والحجاب الحاجز diaphragm، وبالتالي المحصلة هي أن إنتاج الكلام في الجهاز التنفسي يحدث بسبب تقلص العضلات.

أيضا لغة الإشارة (التواصل عن طريق حركات اليدين وتعابير الوجه) تعتمد على تقلص العضلات.

الدماغ يقوم بتقليص العضلات عن طريق أعصاب تسمى “الأعصاب المحركة” motor nerves.

بالإضافة إلى تقليص العضلات الدماغ يقوم أيضا بإخراج البيانات أو الرسائل على شكل جزيئات كيميائية. هذه الجزيئات تسمى “نواقل عصبية” neurotransmitters. النواقل العصبية تصنع داخل الخلايا العصبية وهي تستخدم داخل الدماغ نفسه في نقل الإشارات من خلية عصبية إلى خلية عصبية أخرى. الدماغ يستخدم هذه النواقل أيضا للتأثير في أعضاء الجسم الأخرى. الأعصاب التي تنقل النواقل العصبية إلى خارج الجهاز العصبي تسمى أحيانا “الأعصاب الإفرازية” secretory nerves.

الدماغ أيضا يقوم بتصنيع بعض الهرمونات hormones وطرحها في الدم بشكل مباشر (عن طريق الفص الخلفي من الغدة النخامية pituitary gland). الهرمونات هي عبارة عن جزيئات عضوية معقدة (بعضها ذات طبيعة بروتينية وبعضها ذات طبيعة دهنية) يتم إفرازها من أعضاء تسمى الغدد glands وتنتقل عبر الدم وتحدث تأثيرات في أعضاء الجسم.

لو درسنا جميع وسائل الإخراج التي يستخدمها الدماغ فسنجد أنها في المحصلة تعتمد على تقلص العضلات أو على إفراز النواقل الكيميائية. إشارات تقلص العضلات تنقل عبر الأعصاب المحركة، وإشارات الإفراز تنقل عبر الأعصاب الإفرازية.

مجموع الأعصاب الحسية والمحركة والإفرازية يسمى “الجهاز العصبي المحيطي” peripheral nervous system. هذه التسمية هي عمليا مجرد مرادف لكلمة “أعصاب”.

الجهاز العصبي المركزي

“الجهاز العصبي المركزي” central nervous system هي تسمية تشمل كلا من الدماغ brain والحبل الشوكي spinal cord (الحبل الشوكي يسمى في معظم لغات العالم “النخاع الشوكي”، ولكن هذه التسمية نادرة الاستخدام في الإنكليزية).

الجهاز العصبي المركزي هو معقد التكوين، والسبب هو أن هذا الجهاز لم يتكون خلال يوم وليلة ولكنه تطور تدريجيا خلال مئات ملايين السنين. الجهاز العصبي المركزي هو أعقد شيء في جسم الإنسان، وهذا التعقيد هو الميزة الأساسية التي تميز الإنسان عن بقية الحيوانات.

لتسهيل فهم الجهاز العصبي المركزي يجب في رأيي أن نفهم تاريخ هذا الجهاز وكيف تطور خلال مئات ملايين السنين. الجهاز العصبي هو مكون من أنسجة عصبية (النسيج tissue هو عبارة عن عدد كبير من الخلايا المتشابهة الملتصقة مع بعضها والتي تؤدي وظيفة واحدة). النسيج العصبي مكون من خلايا عصبية (نيورونات neurons). الخلية العصبية هي خلية متخصصة في نقل الإشارات العصبية.

كل الخلايا الحية التي تحوي نواة nucleus (الخلايا “حقيقية النواة” eukaryote) هي مشحونة كهربائيا. السبب هو وجود أنزيمات في أغشية هذه الخلايا تعمل على نقل بعض الأيونات ions (الجزيئات المشحونة كهربائيا) من داخل الخلية إلى خارجها (من السائل داخل الخلوي intracellular fluid إلى السائل خارج الخلوي extracellular fluid). هذا النوع من الأنزيمات يسمى “مضخات الأيونات” ion pumps. هذه المضخات ظهرت لأول مرة مع ظهور الخلايا ذات النواة eukaryotes قبل حوالي 1500 مليون عام.

في الأحوال الطبيعية (مثلا في الخلايا البدائية التي لا تملك نواة prokaryotes) الشحنة الكهربائية الإجمالية للسائل داخل الخلوي يجب أن تكون مساوية للشحنة الكهربائية الإجمالية للسائل خارج الخلوي، لأن الانتشار الجزيئي molecular diffusion يعمل على تحقيق التوازن الكهربائي-الكيميائي electrochemical equilibrium على جانبي غشاء الخلية. مضخات الأيونات تعمل على تخريب هذا التوازن. مثلا مضخات أيون الكالسيوم Ca²⁺ (التي يعتقد أنها أقدم أنواع المضخات الأيونية) تعمل على نقل أيون الكالسيوم من داخل الخلية إلى خارجها بشكل أعمى وبغض النظر عن تركيزه في الداخل والخارج. هذه المضخات لا تتأثر بالانتشار الجزيئي بل هي تقاومه وتعمل ضده. هي تستفيد من الطاقة الكيميائية الناتجة من تفاعلات الهدم catabolism وتسخر هذه الطاقة لمقاومة الانتشار الجزيئي وخلق وضع غير متوازن على جانبي غشاء الخلية.

بعد مضخات أيون الكالسيوم ظهرت أنواع أخرى من المضخات تضخ أيون البوتاسيوم K⁺. مضخات أيوني الكالسيوم والبوتاسيوم تهيمن لدى الحيوانات المكونة من خلية واحدة (“الحيوانات البدائية” protozoans). الحيوانات الأكثر تعقيدا تعتمد بشكل أكبر على مضخات أيون الصوديوم Na⁺ (المهمة لعمل الخلايا العصبية). مضخات أيون الصوديوم ظهرت لأول مرة لدى مجموعة من الحيوانات تسمى “الحيوانات الخيطية” filozoans. هذه الحيوانات كانت في الأصل وحيدة الخلية unicellular (مكونة من خلية واحدة)، ولكن أحد فروعها تطور قبل أكثر من 650 مليون عام وأصبح متعدد الخلايا multicellular (أي أنه يصبح يتكون من أنسجة tissues). هذا الفرع متعدد الخلايا يسمى “الحيوانات” animals (باللاتينية animalia)، ويسمى أيضا “الحيوانات التالية” metazoans. الحيوانات animals هي حسب علمي أول مجموعة ظهرت لديها الخلايا العصبية بالمعنى الحقيقي للكلمة.

تطور الجهاز العصبي لدى الحيوانات animals هو مرتبط بمدى اعتمادها على مضخات أيون الصوديوم. مثلا الحيوانات المسماة “الإسفنجيات” poriferans (والتي هي من أكثر أنواع الحيوانات بدائية) تعتمد بشكل كبير على مضخات أيون الكالسيوم، وهي لا تملك جهازا عصبيا حقيقيا. الحيوانات المسماة “المِشْطِيات” ctenophores و”اللاسعات” cnidarians تعتمد بشكل أكبر على مضخات أيون الصوديوم، وهي تملك جهازا عصبيا، ولكن هذا الجهاز هو مكون من نسيج عصبي بدائي يسمى “شبكة عصبية” nerve net. الشبكة العصبية هي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية المتصلة مع بعضها على شكل شبكة، ولكنها لا تحوي دماغا أو أية منطقة مركزية وظيفتها الإشراف على عمل الشبكة.

المرحلة التالية في تطور الحيوانات كانت ظهور الحيوانات “ثنائية الجانب” bilaterians. أجسام هذه الحيوانات تتميز بوجود رأس وفم وشرج، وداخل الجسم يوجد نسيج عصبي ممتد على طول الجسم على شكل حبل يسمى “الحبل العصبي” nerve cord. من هذا الحبل تخرج الأعصاب نحو بقية مناطق الجسم.

الحيوانات الحبلية chordates هي فرع من ثنائيات الجانب bilaterians. في هذه الحيوانات حصل تطور مهم يتعلق بتوزع مضخات الصوديوم في الخلايا العصبية (مضخات الصوديوم صارت تتركز في جانب واحد من الخلية العصبية). هذا التطور ترافق مع بروز نزعة نحو “الرأسنة” cephalization (مشتقة من كلمة “رأس” cephalē). المقصود بالرأسنة هو أن الحبل العصبي (الذي له شكل أنبوب) صار يميل إلى الانتفاخ في جهة واحدة من الجسم (هي الرأس). هذا الانتفاخ هو أساس فكرة “الدماغ” الذي ظهر لاحقا.

ما يلي صور أخرى لنفس الحيوان lancelet (هذا الحيوان ينتمي للحبليات الرأسية cephalochordates التي هي شكل بدائي من الحبليات ما زال يعيش اليوم في معظم بحار العالم):

كلمة lancelet هي تصغير لـ lancet التي تعني “مبضع جراحي”.

الحيوانات الفقارية vertebrates تطورت من حيوان حبلي بدائي شبيه بـ lancelet. هذا التطور حصل قبل أكثر من 500 مليون عام. الفرق الأساسي بين الفقاريات والحبليات غير الفقارية هو أن الفقاريات تملك عمودا فقاريا vertebral column يشكل دعامة عظمية للظهر بدلا من الحبل الظهري notochord (بقايا الحبل الظهري تشكل لدى الفقاريات ما يسمى “النواة اللبية” nucleus pulposus التي توجد داخل “الأقراص بين الفقارية” intervertebral disc).

الفقاريات تصنف تقليديا ضمن خمس مجموعات:

• الأسماك fish
• البرمائيات amphibians
• الزواحف reptiles
• الطيور birds
• الثدييات mammals

هذا التصنيف هو تصاعدي من الأقل تطورا نحو الأكثر تطورا. الأسماك هي أقل الفقاريات تطورا، والثدييات هي أكثر الفقاريات تطورا.

هذا التصنيف هو مجرد تصنيف شعبي وليس تصنيفا علميا، بمعنى أنه لا يعبر عن شجرة تطورية صحيحة. الباحثون كانوا يعلمون ذلك منذ زمن بعيد وكانوا يحاولون أن يرسموا شجرة تطورية علمية (phylogenetic)، وهم تمكنوا من تحقيق تقدم كبير مؤخرا بسبب الدراسات الجزيئية والجينية، ولكن المشكلة هي أن الأشجار التي يرسمونها هي معقدة للغاية. أنا لن أنقل الأشجار التي يرسمونها ولكنني سأعرض شجرة مبسطة:

هذه الشجرة هي مختصرة جدا ولكنها رغم ذلك مفيدة لفهم السياق العام لتطور الفقاريات. الفقاريات البدائية كانت كلها تعيش في الماء (كل أو معظم الحيوانات البدائية كانت تعيش في الماء). كلمة “الأسماك” fish هي ليست تصنيفا علميا صحيحا لأن هذه الكلمة تشمل أنواعا مختلفة من الفقاريات البدائية التي تطورت بشكل مستقل وفي أزمنة مختلفة. ما يسمى بـ “الأسماك” هو عمليا كل الفقاريات التي تعيش في الماء.

أكثر الفقاريات بدائية هي على ما أظن الكائنات التي تسمى “الأسماك بلا فكين” jawless fish. هذه التسمية هي ليست تصنيفا علميا ولكنها تسمية تشمل بعض الفقاريات البدائية للغاية من قبيل الحيوان المسمى lamprey. هذا الحيوان هو طفيلي يعيش في البحر ويتغذى من امتصاص دماء الأسماك (وفي بعض الأحيان يتسبب بنفوق أعداد كبيرة منها).

هناك حيوان شبيه بالـ lamprey ولكنه أكثر بدائية منه اسمه hagfish. هذا الحيوان لا يملك عمودا فقريا حقيقيا، ولهذا السبب بعض الباحثين يرفضون تصنيفه ضمن الفقاريات.

الأسماك بلا فكين كـ lamprey و hagfish هي ربما أكثر الكائنات المعاصرة شبها بالفقاريات الأولى التي ظهرت قبل حوالي 500 مليون عام.

الأسماك الغضروفية cartilaginous fish تأتي في المرتبة الثانية من حيث التطور بعد الأسماك بلا فكين. هذه الكائنات تملك هكيلا غضروفيا بدلا من الهيكل العظمي، وأبرز مثال عليها هو سمك القرش.

بعد الأسماك الغضروفية ظهرت الأسماك العظمية bony fish التي تشمل معظم الأسماك المعروفة حاليا.

قبل 400 مليون عام حدثت طفرة كبيرة في تطور الفقاريات أدت إلى ظهور الفقاريات “رباعية الأرجل” tetrapods. هذه الكائنات امتلكت لأول مرة الأطراف الأربعة (الذراعان والرجلان). الفقاريات التي كانت تعيش قبل ذلك كانت تملك رأسا وجسما ولكنها لم تكن تملك ذراعين ورجلين.

رباعيات الأرجل هي أولى الفقاريات التي خرجت من الماء إلى البر. البرمائيات amphibians (كالضفادع والسلمندر) هي ربما الأكثر بدائية من بين رباعيات الأرجل الموجودة حاليا، بمعنى أنها الأكثر شبها برباعيات الأرجل الأولى. البرمائيات تستطيع أن تعيش خارج الماء بعد أن يكتمل نموها، ولكنها لا تستطيع أن تعيش خارج الماء في مراحل حياتها الباكرة (المرحلة الجنينية). لهذا السبب البرمائيات تضع بيوضها في الماء أو في الأماكن الرطبة.

الحيوانات السلوية amniotes هي شكل متطور من رباعيات الأرجل. هذه الحيوانات لا تحتاج لأن تعيش في الماء مطلقا ولا حتى في المرحلة الجنينية. لهذا السبب هي تضع بيوضها خارج الماء وفي أماكن جافة. سر هذه الحيوانات هو أن أطفالها يحاطون في المرحلة الجنينية بغشاء يسمى السَّلَى amnion. هذا الغشاء يشكل حول الجنين كيسا مملوءا بالماء اسمه “الكيس السلوي” amniotic sac (يسمى أيضا “كيس الماء” water sac).

الكيس السلوي هو أشبه “ببحر صناعي” يحيط بجنين الحيوانات السلوية ويغنيه عن العيش في البحر الحقيقي.

الحيوانات السلوية انقسمت قبل حوالي 300 مليون عام إلى فرعين كبيرين، فرع يسمى sauropsids (“سحليات الشكل”) وفرع يسمى synapsids (“ملتحِمات القوس”) أو theropsids (“وحشيات الشكل”). الفرع الأول أنتج الزواحف reptiles التي هيمنت على العالم طوال الحقبة المسماة Mesozoic Era (“حقبة الحياة الوسطى”). هذه الحقبة تسمى أيضا “عصر الزواحف” Age of Reptiles. خلال هذه الحقبة كانت توجد زواحف عملاقة هي الديناصوراتdinosaurs  (معنى الكلمة هو “السحالي الفظيعة” terrible lizards). الديناصورات تعرضت لكارثة أدت إلى انقراض معظمها قبل 66 مليون عام. الطيور birds هي الفرع الوحيد المتبقي من الديناصورات، ولكن معظم الطيور المعاصرة هي صغيرة الحجم.

الحيوانات المسماة synapsids كانت معاصرة للزواحف الباكرة ولكنها كانت مهمشة وصغيرة الحجم. الثدييات mammals هي فرع من هذه الحيوانات. الميزة الأساسية للثدييات هي غدة الثدي mammary gland التي تفرز الحليب. الثدييات عموما تلد ولا تبيض. الاستثناء الوحيد هو فرع باكر من الثدييات يسمى monotremes. الثدييات التي تنتمي لهذا الفرع تعيش في أستراليا وهي تشمل مثلا الحيوان المسمى platypus.

بقية الثدييات تسمىtherians  (“الوحوش”). هذه الكائنات ظهرت قبل حوالي 200 مليون عام وهي تتميز عن كل الحيوانات الأخرى بأنها تلد بدل أن تبيض. الفرع المسمى marsupials (“الجيبيات”) له عدد من الخصائص الغريبة التي تميزه عن بقية الثدييات: إناث الحيوانات المنتمية لهذا الفرع يملكن رحما مقسوما إلى حجرتين، وهناك مهبل خاص يوصل إلى كل حجرة من الحجرتين، أي أن الأنثى تملك مهبلين. الذكر يملك قضيبا متفرعا إلى فرعين. عند الجماع الذكر يدخل فرعي قضيبه في مهبلي الأنثى. عندما تحمل الأنثى فإنها تلد الطفل بسرعة بالغة (خلال خمسة أسابيع)، والسبب هو أن الكيس السلوي لا يتثبت على جدار الرحم بواسطة مَشِيمة placenta. المشيمة هي عضو هام يربط الكيس السلوي بالجدار الداخلي للرحم، ومن خلال المشيمة يتم تزويد محتويات الكيس السلوي (خاصة الجنين) بالغذاء والأكسجين، ويتم أيضا تخليصها من الفضلات. غياب المشيمة عند إناث الحيوانات الجيبية يعني أن الجنين لا يمكنه أن يظل في الرحم لفترة طويلة وإلا فإنه سيموت. لهذا السبب الجنين يخرج من الرحم بسرعة بالغة ويعيش داخل جيب على بطن الأم إلى أن يكتمل نموه.

بقية الثدييات تسمىeutherians  (“الوحوش الحقيقية”) أو placentals (“المشيميات”). هناك فروع عديدة جدا للمشيميات لا يمكن أن نخوض فيها الآن. أهم فرع من المشيميات بالنسبة لموضوعنا هو الرئيسيات primates (تحدثت عنه في مقال سابق). أقرب فروع المشيميات إلى الرئيسيات يسمى glires. هذا الفرع يضم كلا من الأرانب والقوارض (القوارض تشمل الفئران والجرذان والسناجب). الأصل المشترك للرئيسيات والأرانب والقوارض عاش قبل 100 مليون عام تقريبا.

الثدييات كانت مهمشة في عصر الزواحف Mesozoic Era، ولكن بعد الكارثة التي أصابت الديناصورات قبل 66 مليون عام بدأت حقبة جديدة تسمى Cenozoic Era (“حقبة الحياة الجديدة”). هذه الحقبة تسمى أيضا “عصر الثدييات” Age of Mammals لأن انقراض الزواحف الكبيرة أفسح المجال أمام الثدييات لكي تهيمن على العالم خلال هذه الحقبة.

حقبة Cenozoic Era ما زالت مستمرة حتى الآن ولم تنته بعد.

الإشارة العصبية

ذكرنا في الأعلى أن الخلايا الحية التي تملك نواة (“حقيقية النواة” eukaryotic) هي مشحونة كهربائيا. السبب هو وجود مضخات أيونية ion pumps في أغشية هذه الخلايا تستغل الطاقة الكيمائية الناتجة من تفاعلات الهدم catabolism لكي تتلاعب بتراكيز الأيونات في السائل داخل الخلوي intracellular fluid.

أهم أنواع المضخات الأيونية في خلايا الثدييات هي المضخة المسماة Na⁺/K⁺ ATPase. هذه المضخة تستغل الطاقة الكيميائية المختزنة في جزيء (adenosine triphosphate) ATP لكي تنقل ثلاثة أيونات من الصوديوم إلى خارج الخلية في مقابل نقل أيونين من البوتاسيوم إلى داخل الخلية. المحصلة الكيميائية لعمل هذه المضخة هي تقليل تركيز أيونات الصوديوم وزيادة تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية، والمحصلة الكهربائية هي خلق شحنة سلبية داخل الخلية (لأن المضخة تخرج ثلاثة أيونات صوديوم يحمل كل منها الشحنة 1+ وتدخل أيوني بوتاسيوم يحمل كل منهما الشحنة 1+، إذن المحصلة الكهربائية لعمل المضخة هي إخراج شحنة مقدارها 1+ في كل مرة تعمل فيها).

بالإضافة إلى المضخة السابقة هناك مضخات تنقل أيون الكالسيوم Ca²⁺ إلى خارج الخلية. هناك مضخة Ca²⁺ ATPase التي تستغل الطاقة الكيميائية المختزنة في جزيء ATP لكي تنقل أيونا واحدا من الكالسيوم إلى خارج الخلية. هذه المضخة هي ربما أقدم أنواع المضخات الأيونية، ولكن مشكلتها أن عملها بطيء ولا يفيد في الأنسجة التي تتطلب إخراج كميات كبيرة من أيون الكالسيوم في وقت قصير (مثلا الأنسجة العصبية والعضلية). لهذا السبب هناك مضخة أخرى أسرع من هذه المضخة هي Na⁺/Ca²⁺ exchanger. هذه المضخة لا تستهلك الطاقة الكيميائية ولكنها تستفيد من الفارق في تركيز الصوديوم بين السائل خارج الخلوي والسائل داخل الخلوي لتوليد الطاقة. هي تسمح لثلاثة أيونات صوديوم بالدخول إلى الخلية في مقابل إخراج أيون كالسيوم واحد. هذا الأمر لا يؤثر على تركيز الصوديوم داخل الخلية سوى بشكل مؤقت، لأن هذه المضخة لا تعمل أصلا إلا في مناسبات معينة (عندما يكون هناك تركيز عال من الكالسيوم داخل الخلية، كما يحصل مثلا عند تقلص الخلايا العضلية).

الرسم التالي يلخص أنواع المضخات التي ذكرناها:

المحصلة النهائية لعمل المضخات التي ذكرناها هي أن تركيز الصوديوم والكالسيوم يكون منخفضا داخل الخلية مقارنة بالسائل خارج الخلوي، وتركيز البوتاسيوم يكون مرتفعا داخل الخلية مقارنة بالسائل خارج الخلوي. هناك أيضا شحنة كهربائية سلبية تتولد داخل الخلية. هذه الشحنة تؤدي إلى طرد الأيونات ذات الشحنة السلبية إلى خارج الخلية، خاصة أيون الكلور Cl⁻ الذي ينخفض تركيزه داخل الخلية إلى رقم ضئيل جدا. خروج أيون الكلور من الخلية لا يفيد في تعديل الشحنة الكهربائية لأن الخلية تحوي في داخلها الكثير من الجزيئات العضوية الثقيلة ذات الشحنة السلبية (خاصة الأحماض الأمينية amino acids المكونة للبروتينات). هذه الجزيئات العضوية الثقيلة لا يمكنها أن تخرج عبر الغشاء الخلوي، وبالتالي عمليا لا يوجد حل لتعديل الشحنة السلبية سوى بإدخال جزيئات ذات شحنة إيجابية من الخارج، وهذا الأمر لا يحدث في الأحوال الطبيعية.

لهذا السبب الخلايا في الأحوال العادية هي مشحونة سلبيا. الشحنة السلبية تؤدي إلى توليد مجال كهربائي بين السائل داخل الخلوي والسائل خارج الخلوي. هذا المجال الكهربائي يولد ما يسمى في الفيزياء باسم “فرق الكمون الكهربائي” electric potential difference أو الفولتاج voltage. قيمة فرق الكمون الكهربائي داخل الخلايا البشرية تتراوح في الأحوال العادية بين 60- و 80- ميلي فولت. فرق الكمون الكهربائي يترافق مع فرق كمون كيميائي ناجم عن الفرق الكبير في تراكيز الأيونات بين السائل خارج الخلوي والسائل داخل الخلوي. محصلة الكمونين الكهربائي والكيميائي تسمى “الكمون الكهربائي-الكيميائي” electrochemical potential.

في البيولوجيا الكمون الكهربائي-الكيميائي للخلايا في الأحوال العادية يسمى “كمون الراحة” resting potential.

الخلايا العصبية تستفيد من هذا الكمون لتوليد الإشارات العصبية.

ما يحصل باختصار هو أن الخلايا العصبية تسمح لأيونات الصوديوم بالدخول إليها من جهة واحدة. بما أن الخلية العصبية هي طويلة جدا (في بعض الأحيان طولها يمكن أن يصل إلى متر كامل لدى البشر) فهذا يؤدي إلى خلق فرق في الكمون داخل الخلية نفسها: في أحد طرفي الخلية هناك ارتفاع سريع في قيمة الكمون بسبب دخول أيون الصوديوم بكميات كبيرة، وفي الطرف الآخر من الخلية الكمون ما زال على حاله. هذا الفرق في الكمون داخل الخلية يؤدي إلى انتشار كهربائي-كيميائي من أحد طرفيها إلى الطرف الآخر. هذا باختصار شديد هو مبدأ الإشارة العصبية. الإشارة العصبية هي موجة كهربائية-كيميائية (مكونة أساسا من أيونات الصوديوم Na⁺) تنتقل من أحد طرفي الخلية العصبية إلى طرفها الآخر.

هذا الرسم من ويكيبيديا يوضح الفكرة:

البروتينات الناقلة في الغشاء الخلوي تقوم بإعادة الكمون السلبي إلى داخل الخلية بسرعة بالغة. لهذا السبب نلاحظ على الرسم أن الكمون الإيجابي المنتشر داخل الخلية يختفي بسرعة. في المحصلة الإشارة العصبية هي مجرد نبضة.

التغيرات الكهربائية-الكيميائية التي تحدث داخل الخلية أثناء مرور الإشارة العصبية تسمى “كمون الفعل” action potential.

كمون الفعل ليس خاصا بالخلايا العصبية ولكنه يحصل أيضا في الخلايا العضلية (ويؤدي إلى تقلصها). طريقة كمون الفعل في الخلايا العضلية تختلف عنه في الخلايا العصبية. في الخلايا العضلية ليست هناك حاجة لنقل إشارة من أحد طرفي الخلية إلى طرفها الآخر. لهذا السبب كمون الفعل في الخلايا العضلية لا يبدأ من طرف الخلية ولكنه يبدأ من وسطها أو من أي مكان فيها، وهو ينتشر في كل الاتجاهات. في الخلايا العضلية كمون الفعل يؤدي إلى تدفق أيون الكالسيومCa²⁺  إلى داخل الخلايا، وهذا تحديدا هو سبب تقلص اللييفات العضلية myofibrils.

طريقة كمون الفعل في الخلايا العضلية هي أكثر بدائية من طريقته في الخلايا العصبية، لأن الخلايا العصبية هي اختراع أحدث من الخلايا العضلية. الخلايا العصبية ظهرت لأول مرة مع ظهور الحيوانات متعددة الخلايا، والنقل العصبي بالطريقة الموجودة لدى البشر بدأ يظهر لأول مرة مع ظهور الحبليات chordates. النقل العصبي تطور لدى الحبليات بشكل متدرج. أحد التطورات المهمة التي حدثت لدى الحبليات الباكرة هو تركيز مضخات الصوديوم في منطقة معينة من الخلية العصبية، وبعد ذلك ظهر غمد الـ myelin الذي زاد من سرعة النقل في الخلايا العصبية بشكل كبير.

أجسام الحيوانات طورت مبدأ النقل العصبي بشكل تدريجي، وهذا ما منحها القدرة على نقل البيانات بسرعة فائقة. لاحقا الجهاز العصبي تطور لدى الثدييات على نحو غير مسبوق، وخاصة لدى الرئيسيات، وبالأخص لدى البشر.